Erbliche Variation ist vorhanden
Pflanzen unterscheiden sich beispielsweise in der Abwehr. Pflanzenfresser unterscheiden sich darin, wie gut sie diese Abwehr überwinden. Neue Varianten entstehen nicht auf Bestellung.
Biologie · Verstehen und üben
Koevolution
Wie beeinflussen Arten gegenseitig ihre Evolution? Entdecke Selektion in beide Richtungen, untersuche ein Pflanzen-Fresser-Modell und entscheide, welche Befunde Koevolution tatsächlich stützen.
Das kannst du danach
Wechselseitige Selektion verständlich erklärenÖkologische Beziehungen und Koevolution unterscheidenModellverläufe lesen und Belege beurteilen
1 · Was bedeutet Koevolution?
Koevolution ist die wechselseitige evolutionäre Beeinflussung von zwei oder mehr Arten. Eine Art verändert die Selektionsbedingungen der anderen; deren evolutionäre Veränderung kann wiederum auf die erste Art zurückwirken.
Entscheidend sind erbliche Unterschiede und Veränderungen von Populationen über Generationen. Es genügt nicht, dass zwei Arten zusammenleben, gleichzeitig vorkommen oder im Laufe eines Tages aufeinander reagieren.
Das „Ko-“ steht für die Gegenseitigkeit
Wenn nur eine Art auf die andere evolutionär reagiert, ist die zweite Wirkungsrichtung noch nicht nachgewiesen. Auch zwei Arten, die unabhängig auf dasselbe Klima reagieren, sind deshalb nicht automatisch koevolviert.
↔ Schaubild bei Bedarf seitlich verschieben.
2 · Wie entsteht die gegenseitige Selektion?
Unterschiede beeinflussen den Erfolg
Eine Abwehr kann Pflanzen schützen. Eine Gegenabwehr kann Fressern die Nutzung dieser Pflanzen ermöglichen. Beide Merkmale können zugleich Kosten verursachen.
Anteile verändern sich
Varianten mit höherem Fortpflanzungserfolg können häufiger werden. Dadurch ändern sich die Bedingungen für die jeweils andere Population.
Die andere Seite wirkt zurück
Wird eine Gegenabwehr häufiger, kann sich der Vorteil starker Pflanzenabwehr verändern. Welche Variante günstig ist, hängt also auch von den Merkmalen des Partners oder Gegenspielers ab.
„Die Pflanze entwickelt eine Abwehr, um sich zu schützen“ ist eine verkürzte Formulierung. Präziser ist: Erbliche Abwehrvarianten hinterlassen unter bestimmten Bedingungen mehr Nachkommen und nehmen dadurch zu. Einzelne Pflanzen oder Tiere planen diesen Prozess nicht.
3 · Nutzen, Konflikt und mehrere Beteiligte
Mutualistische Beziehungen
Beide Arten können von einer Wechselwirkung profitieren, etwa durch Nahrung auf der einen und Bestäubung auf der anderen Seite. Gegenseitiger Nutzen in der Gegenwart ist jedoch noch kein Beweis für die Entstehung dieser Beziehung durch Koevolution.
Antagonistische Beziehungen
Eine Art nutzt die andere zu deren Nachteil, etwa bei Pflanzenfraß oder Parasitismus. Abwehr und Gegenabwehr können ein evolutionäres Wettrüsten bilden. Dieses muss nicht endlos zu immer stärkeren Merkmalen führen.
Netzwerke statt fester Zweierpaare
Eine Pflanze kann mit mehreren Bestäubern, Pflanzenfressern und anderen Arten interagieren. Deren gemeinsame Einflüsse können die Selektion prägen; man spricht dann auch von diffuser Koevolution.
Unterschiede zwischen Orten
Partner, Umwelt und genetische Ausgangslage können regional verschieden sein. Deshalb müssen dieselben Arten nicht überall dieselben Selektionsbeziehungen und Entwicklungen zeigen.
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Eine ökologische Beziehung beschreibt zunächst das Zusammenwirken von Organismen. Koevolution erklärt eine mögliche evolutionäre Geschichte dieser Wechselwirkung. Die beiden Ebenen ergänzen sich, sind aber nicht austauschbar.
4 · Koevolutions-Labor: Vorteile hängen vom Gegenspieler ab
Wir betrachten zwei gedachte Populationen: Pflanzen mit schwacher oder starker Abwehr und Pflanzenfresser ohne oder mit Gegenabwehr. Die beiden Varianten jeder Population werden im Modell unverändert an ihre Nachkommen weitergegeben; Kreuzungen und neue Varianten fehlen.
Starke Pflanzenabwehr hilft besonders gegen Fresser ohne Gegenabwehr. Gegenabwehr hilft besonders bei vielen stark abgewehrten Pflanzen, ist aber mit Kosten verbunden. Stelle die Startanteile ein und lies die Entwicklung über 40 Modellgenerationen ab.
Startanteile einstellen
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Generation 0
Starke Abwehr: 30,0 % der Pflanzen · Gegenabwehr: 20,0 % der Fresser
Fortpflanzungsbeiträge werden aus den Anteilen der anderen Population berechnet.
Beide Populationen werden aus demselben Ausgangsschritt aktualisiert.
Das Modell enthält weder Mutation noch Zuwanderung.
Das solltest du beim Ablesen unterscheiden
Die Linien zeigen Variantenanteile, keine Zahl der Pflanzen oder Fresser. Unterschiedliche Verläufe bedeuten nicht, dass eine Art insgesamt wächst oder ausstirbt. Es gibt auch keinen vorgegebenen Sieger: Die Vorteile hängen von der Zusammensetzung der jeweils anderen Population ab.
5 · So rechnet das Modell
Die Tabellen enthalten frei gewählte relative Fortpflanzungsbeiträge. Sie sind keine Wahrscheinlichkeiten und keine gemessenen Werte realer Arten. Begegnungen werden entsprechend den Anteilen der anderen Population gewichtet.
Tabellen, Rechenbeispiel und Regeln öffnen
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| Pflanzenvariante | Ohne Gegenabwehr | Mit Gegenabwehr |
|---|---|---|
| Schwache Abwehr | 0,5 | 0,5 |
| Starke Abwehr | 0,9 | 0,4 |
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| Fresservariante | Schwache Abwehr | Starke Abwehr |
|---|---|---|
| Ohne Gegenabwehr | 1,0 | 0,3 |
| Mit Gegenabwehr | 0,8 | 0,7 |
Bei 20 % Fressern mit Gegenabwehr beträgt der mittlere Beitrag einer stark abgewehrten Pflanze 0,8 × 0,9 + 0,2 × 0,4 = 0,8. Der Beitrag einer schwach abgewehrten Pflanze ist 0,5.
Sind anfangs 30 % der Pflanzen stark abgewehrt, stammen 0,3 × 0,8 = 0,24 gewichtete Beiträge von dieser Variante. Die andere Variante liefert 0,7 × 0,5 = 0,35. Der neue Anteil starker Abwehr beträgt deshalb 0,24 / (0,24 + 0,35) ≈ 40,7 %.
Allgemeine Regel: Neuer Variantenanteil = gewichteter Beitrag dieser Variante / Summe der Beiträge beider Varianten derselben Population.
Für die Fresser wird dieselbe Regel mit ihren eigenen Tabellenwerten verwendet. Beide Populationen werden gleichzeitig aus den alten Anteilen berechnet. So fließt nicht versehentlich bereits der neue Pflanzenanteil in den gleichen Fresserschritt ein.
Wann hilft starke Abwehr?
Ihr mittlerer Beitrag ist 0,9 − 0,5q; q ist der Anteil der Fresser mit Gegenabwehr als Zahl zwischen 0 und 1. Bei q unter 0,8 ist dieser Beitrag höher als 0,5. Bei q über 0,8 ist er geringer. Die Schwelle gilt nur für diese Modellwerte.
Wann hilft Gegenabwehr?
Ihr Beitrag ist 0,8 − 0,1p; ohne Gegenabwehr beträgt er 1 − 0,7p. p ist der Anteil stark abgewehrter Pflanzen. Gegenabwehr hat daher bei p über einem Drittel den höheren Beitrag. Auch das ist eine Modelleigenschaft, kein Naturgesetz.
Modellgrenzen
Nur zwei vollständig vererbte Varianten je Population, zufällige Begegnungen und feste Tabellenwerte. Keine Mutation, Rekombination, Drift, Zuwanderung oder wechselnden Umweltbedingungen; keine unterschiedliche Lebensdauer und keine Bestandsdynamik. Deshalb bleiben anfangs fehlende Varianten bei 0 %. Reale Koevolution kann anders verlaufen und mehr als zwei Arten umfassen.
6 · Wie lässt sich Koevolution untersuchen?
Eine passende Form allein kann verschiedene Ursachen haben. Sie könnte etwa durch einseitige Anpassung entstanden sein oder mit einem dritten Umweltfaktor zusammenhängen. Für Koevolution muss die Gegenseitigkeit untersucht werden.
Erbliche Unterschiede prüfen
Unterscheidet sich das Merkmal genetisch zwischen Populationen oder beruht es nur auf Umweltbedingungen und individuellem Lernen?
Beide Wirkungsrichtungen messen
Verändern Merkmale von Art A den Fortpflanzungserfolg von Varianten der Art B – und gilt die umgekehrte Richtung ebenfalls?
Entwicklung und Alternativen vergleichen
Zeitreihen, kontrollierte Versuche und Vergleiche mehrerer Populationen können helfen, evolutionäre Veränderungen und alternative Erklärungen zu beurteilen.
Weitere Arten berücksichtigen
Ein dritter Beteiligter kann Konkurrenz und Selektionsbedingungen verändern. Ein scheinbares Zweierpaar muss deshalb im ökologischen Zusammenhang betrachtet werden.
Forschungsbeispiel: Bei Drehkiefern und Kreuzschnäbeln wurden Zusammenhänge zwischen Zapfenschuppen, Schnabelform und der Nutzung der Samen untersucht. Regionale Unterschiede und funktionelle Untersuchungen stützen gegenseitige Anpassungen. Eichhörnchen verändern in diesem System zusätzlich die Bedingungen. Aus dieser Rolle allein folgt noch nicht, dass für sie dieselbe wechselseitige Anpassung nachgewiesen ist.
7 · Fall-Labor: Reicht der Befund für Koevolution?
Entscheide, ob die Beschreibung wechselseitige Evolution stützt oder dafür noch nicht ausreicht. „Nicht ausreichend“ bedeutet nicht automatisch, dass Koevolution ausgeschlossen ist.
Beobachtung auswählen
Eine Blüte wird besucht
Ein Insekt trinkt Nektar und überträgt dabei Pollen. Für beide Arten wird ein Nutzen der aktuellen Wechselwirkung gemessen. Über erbliche Veränderungen in früheren Generationen liegen keine Daten vor.
Wähle eine Einordnung und begründe sie.
8 · Was Koevolution nicht bedeutet
Kein absichtliches Wettrüsten
Organismen beschließen keine Gegenmaßnahmen. Erbliche Varianten unterscheiden sich im Fortpflanzungserfolg.
Nicht immer „stärker und stärker“
Kosten, wechselnde Vorteile und weitere Beteiligte können die Richtung begrenzen oder verändern. Stabile Zustände und wechselnde Häufigkeiten sind ebenfalls möglich.
Keine zwangsläufige Artbildung
Koevolution kann Merkmale verändern, ohne dass neue Arten entstehen. Adaptive Radiation beschreibt dagegen eine Auffächerung von Arten mit verschiedenen Angepasstheiten.
Nicht nur Kooperation
Koevolution kann bei gegenseitigem Nutzen und bei Konflikten auftreten. Sie ist kein Synonym für friedliches Zusammenleben.
Kurzer Begriffscheck
Welche Aussage trifft Koevolution am besten?
Wähle eine Antwort.
12 Aufgaben: verstehen, anwenden und begründen
Löse zuerst selbst. Ein Tipp hilft beim Einstieg; die Lösung zeigt die fachliche Begründung.
1 · Definiere Koevolution.
Tipp anzeigen
Nenne die beiden Wirkungsrichtungen.
Lösung anzeigen
Zwei oder mehr Arten beeinflussen gegenseitig ihre evolutionäre Veränderung. Merkmale der einen Art verändern Selektionsbedingungen der anderen, deren Entwicklung wiederum zurückwirken kann.
2 · Warum beweist ein Blütenbesuch noch keine Koevolution?
Tipp anzeigen
Unterscheide die heutige Beziehung von ihrer Entstehung.
Lösung anzeigen
Nektaraufnahme und Pollenübertragung können aktuellen gegenseitigen Nutzen zeigen. Es fehlen damit aber noch Belege, dass die erbliche Entwicklung beider Arten gegenseitig beeinflusst wurde.
3 · Nenne eine antagonistische und eine mutualistische Beziehung.
Tipp anzeigen
Wer profitiert und wer wird geschädigt?
Lösung anzeigen
Pflanzenfraß ist antagonistisch: Der Fresser nutzt die Pflanze zu deren Nachteil. Erfolgreiche Bestäubung gegen Nektar kann mutualistisch sein. Ob die Beteiligten koevolviert sind, muss zusätzlich untersucht werden.
4 · Formuliere „Die Pflanze erfindet Gift, weil sie gefressen wird“ fachlich besser.
Tipp anzeigen
Ersetze Absicht durch erbliche Unterschiede und Fortpflanzungserfolg.
Lösung anzeigen
Erbliche Unterschiede in Abwehrstoffen können dazu führen, dass manche Pflanzen unter Fraßdruck mehr fortpflanzungsfähige Nachkommen hinterlassen. Solche Varianten können dadurch über Generationen häufiger werden.
5 · Berechne den Beitrag starker Pflanzenabwehr bei 20 % Gegenabwehr.
Tipp anzeigen
Gewichte 0,9 und 0,4 mit 80 % und 20 %.
Lösung anzeigen
0,8 × 0,9 + 0,2 × 0,4 = 0,72 + 0,08 = 0,8. Dieser Beitrag ist höher als die 0,5 der schwachen Pflanzenabwehr.
6 · Berechne den neuen Pflanzenanteil aus 30 % starker Abwehr und den Beiträgen 0,8 sowie 0,5.
Tipp anzeigen
Normiere die gewichteten Beiträge auf ihre Summe.
Lösung anzeigen
0,3 × 0,8 / (0,3 × 0,8 + 0,7 × 0,5) = 0,24/0,59 ≈ 40,7 %. Dies ist ein Variantenanteil innerhalb der Pflanzenpopulation.
7 · Addieren sich Pflanzenanteil und Fresseranteil zu 100 %?
Tipp anzeigen
Beziehen sich beide Werte auf denselben Bestand?
Lösung anzeigen
Nein. Sie beschreiben Variantenanteile in zwei verschiedenen Populationen. Innerhalb der Pflanzen ergänzen sich starke und schwache Abwehr zu 100 %, innerhalb der Fresser Gegenabwehr und fehlende Gegenabwehr.
8 · Warum kann Gegenabwehr im Modell auch nachteilig sein?
Tipp anzeigen
Vergleiche die Beiträge bei ausschließlich schwach abgewehrten Pflanzen.
Lösung anzeigen
Dann beträgt der Beitrag ohne Gegenabwehr 1,0 und mit Gegenabwehr 0,8. Der angenommene Kostenanteil überwiegt in dieser Situation den Nutzen.
9 · Was geschieht mit einer anfangs fehlenden Variante?
Tipp anzeigen
Enthält das Modell Mutation oder Zuwanderung?
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Ihr Anteil bleibt null. Das Modell kann keine neue Variante erzeugen. In der Natur könnten Mutation oder Genfluss die Situation verändern.
10 · Zwei Arten verändern sich gleichzeitig wegen Kälte. Ist damit Koevolution belegt?
Tipp anzeigen
Was verursacht die Veränderung?
Lösung anzeigen
Nein. Eine gemeinsame abiotische Umweltursache ist keine gegenseitige evolutionäre Beeinflussung. Dafür müsste gezeigt werden, dass die Arten die Selektion der jeweils anderen beeinflussen.
11 · Welche Bedeutung kann eine dritte Art haben?
Tipp anzeigen
Denke an Konkurrenz und veränderte Ressourcen.
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Sie kann die Selektionsbedingungen oder Stärke der Wechselwirkung verändern, zum Beispiel durch Konkurrenz um Nahrung. Koevolution kann deshalb als Netzwerk und regional unterschiedlich verlaufen.
12 · Wie unterscheiden sich Koevolution und adaptive Radiation?
Tipp anzeigen
Geht es um gegenseitige Beeinflussung oder Auffächerung einer Linie?
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Koevolution beschreibt die wechselseitige evolutionäre Beeinflussung verschiedener Arten. Adaptive Radiation beschreibt die Entstehung mehrerer ökologisch unterschiedlich angepasster Arten aus einer gemeinsamen Ausgangslinie. Die Prozesse können zusammenhängen, sind aber nicht dasselbe.
Für den Unterricht: beide Richtungen begründen
Einstieg: Beschreibt eine Pflanze-Fresser-Beziehung und markiert die beiden Selektionsrichtungen im Schaubild.
Erarbeitung: Vergleicht im Modell niedrige und hohe Startanteile. Rechnet den ersten Pflanzenschritt von Hand und prüft anschließend die Kurve.
Transfer: Beurteilt die sechs Befunde im Fall-Labor. Formuliert jeweils, welche weitere Untersuchung eine offene Wirkungsrichtung klären könnte.
Vertiefung: Verbindet die Ergebnisse mit natürlicher Selektion und adaptiver Radiation.
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