Ungleiche Verteilung
K+ ist in einer typischen Nervenzelle innen höher konzentriert als außen. Für Na+ gilt das Umgekehrte. Diese Konzentrationsunterschiede enthalten die Voraussetzung für gerichteten Transport.
Biologie · Verstehen und üben
Ruhepotenzial
Warum ist eine ruhende Nervenzelle innen gegenüber außen elektrisch negativ? Verknüpfe Ionengradienten, Membrankanäle und die Natrium-Kalium-Pumpe – Schritt für Schritt.
Das kannst du danach
Spannung richtig deutenIonenbewegung begründenMembranlabor erkunden12 Aufgaben lösen
Was bedeutet ein negatives Ruhepotenzial?
Eine Nervenzelle kann auch dann eine elektrische Spannung an ihrer Membran besitzen, wenn sie gerade kein Aktionspotenzial erzeugt. Diese relativ stabile Spannung heißt Ruhepotenzial. Gemessen wird die elektrische Potenzialdifferenz zwischen Zellinnerem und Außenraum.
Wir verwenden die Vereinbarung Vm = Potenzial innen − Potenzial außen. Ein Wert von etwa −70 mV bedeutet: Innen liegt das elektrische Potenzial um 70 Millivolt niedriger als außen. Das ist ein häufiges Lehrbuchbeispiel, kein einheitlicher Wert aller Nervenzellen.
Negativ bedeutet nicht, dass das gesamte Zellinnere nur negative Teilchen enthält. Innen und außen bleiben die Flüssigkeiten insgesamt nahezu elektrisch neutral. Schon eine sehr kleine Ladungstrennung unmittelbar an der Membran reicht für die Spannung aus.
Drei Voraussetzungen wirken zusammen
Selektive Durchlässigkeit
Geladene Ionen gelangen kaum direkt durch die Lipidschicht. Sie brauchen passende Transportproteine. In Ruhe ist die Membran meist wesentlich durchlässiger für K+ als für Na+.
Erhalt der Unterschiede
Die Na+/K+-ATPase arbeitet fortlaufend gegen die elektrochemischen Gradienten. Dadurch bleiben die unterschiedlichen Konzentrationen auf Dauer erhalten.
Außerhalb der Zelle
Viel Na+ · wenig K+
Zellmembran: selektive Grenze
K+-Leckkanäle: ermöglichen passiven Transport; beim typischen Ruhepotenzial besteht ein kleiner Nettoausstrom von K+.
Na+/K+-Pumpe: pro Transportzyklus 3 Na+ nach außen und 2 K+ nach innen; dabei wird ein ATP umgesetzt.
Innerhalb der Zelle
Viel K+ · wenig Na+ · große, überwiegend negativ geladene Moleküle
Qualitatives Schema einer typischen tierischen Nervenzelle. „Viel“ und „wenig“ vergleichen die Konzentration derselben Ionensorte innen und außen. Andere Ionen und Transportwege sind nicht vollständig dargestellt.
Warum fließt nicht einfach alles Kalium hinaus?
Betrachten wir zuerst ein vereinfachtes Gedankenmodell, dessen Membran nur K+ passieren lässt. Wegen seiner höheren Konzentration innen besteht eine Tendenz zum Nettoausstrom. Dabei entsteht an der Membran eine Ladungstrennung: Die Innenseite wird gegenüber der Außenseite negativer.
Diese Spannung wirkt auf die positiv geladenen K+-Ionen in die entgegengesetzte Richtung. Der Konzentrationsunterschied begünstigt den Weg nach außen; die elektrische Wirkung begünstigt den Weg nach innen. Zusammen bilden beide den elektrochemischen Gradienten.
Beim Kalium-Gleichgewichtspotenzial EK gleichen sich diese beiden Wirkungen für K+ aus. Es gibt dann keinen Netto-Kaliumstrom durch die offenen Kaliumkanäle. Einzelne Ionen können die Membran weiterhin in beide Richtungen passieren.
Die echte Zellmembran ist nicht ausschließlich für K+ durchlässig. Auch ein kleiner Na+-Einstrom und weitere Transportwege beeinflussen die Spannung. Deshalb liegt das Ruhepotenzial einer typischen Nervenzelle weniger negativ als ihr reines Kalium-Gleichgewichtspotenzial.
Was die Pumpe leistet – und was die Kanäle leisten
Kanäle ermöglichen schnellen passiven Ionenfluss entlang des jeweiligen elektrochemischen Gradienten. Die Pumpe nutzt chemische Energie aus ATP für aktiven Transport. Sie ist daher kein bloßer Kanal, der sich öffnet.
Pro Zyklus transportiert sie drei positive Natriumionen hinaus und zwei positive Kaliumionen hinein. Damit bewegt sie netto eine positive Ladung nach außen und trägt auch direkt zur Spannung bei. Besonders wichtig ist ihr langfristiger Erhalt der Ionengradienten.
„Ruhe“ bedeutet einen stationären Zustand: Die Spannung und Konzentrationen bleiben annähernd konstant, obwohl Transport stattfindet. Das ist kein vollständiges thermodynamisches Gleichgewicht. Fällt die Pumpe aus, sind nicht sofort alle Konzentrationen gleich. Erst im Verlauf werden die Unterschiede durch weiterlaufende Transportprozesse abgebaut; der direkte Pumpenbeitrag entfällt früher.
Membranlabor: Wovon hängt die Spannung ab?
Verändere zunächst nur einen Regler. Sage vorher voraus, ob das Zellinnere gegenüber außen negativer oder weniger negativ wird.
Berechnetes Membranpotenzial
−68,5 mV
Oberstufe: Wie wird das Modell berechnet?
Vereinfacht wird die Goldman-Hodgkin-Katz-Gleichung bei 37 °C nur für K+ und Na+ verwendet. Fest bleiben K+ innen = 140 mmol/l, Na+ innen = 15 mmol/l und Na+ außen = 145 mmol/l. PK wird auf 1 gesetzt; r steht für PNa/PK.
Vm ≈ 61,5 mV · log10[(Kaußen + r · Naaußen) / (Kinnen + r · Nainnen)]
Für r = 0 bleibt das Kalium-Gleichgewichtspotenzial EK = 61,5 mV · log10(Kaußen/Kinnen). Die Konzentrationen im Quotienten werden jeweils in derselben Einheit eingesetzt.
Modellgrenzen: Die Regler vergleichen berechnete Zustände bei vorgegebenen Konzentrationen. Chlorid, die direkte elektrische Wirkung der Pumpe, zeitliche Änderungen und Aktionspotenziale fehlen. Das Ergebnis ist kein exakter Messwert einer bestimmten Nervenzelle. Es ist auch keine Simulation eines Pumpenausfalls.
So verknüpfst du die Ursachen
Ionengradienten + selektive Membrandurchlässigkeit → Ladungstrennung an der Membran → Membranpotenzial. Die Pumpe erhält die Gradienten unter Energieverbrauch. Ihr Betrieb und die passiven Ionenströme gehören zusammen.
Kurzer Wissenscheck
Die Natriumdurchlässigkeit steigt im Modell, die Konzentrationen bleiben gleich. Was passiert?
Wähle eine Antwort und begründe sie zunächst selbst.
12 Aufgaben: verstehen, anwenden und begründen
Versuche jede Aufgabe zuerst selbst. Nutze bei Bedarf den Tipp und vergleiche erst danach mit der Lösung.
1 · Deute den Messwert −70 mV.
Tipp
Nenne die Bezugspunkte der Messung.
Lösung mit Erklärung
Das elektrische Potenzial im Zellinneren liegt um 70 mV niedriger als außen. Die Zahl beschreibt eine Differenz über der Membran.
2 · Ist das Zellinnere bei −70 mV frei von positiven Ionen?
Tipp
Denke an Kalium.
Lösung mit Erklärung
Nein. Innen gibt es viele positive und negative Ionen. Die Ladungstrennung an der Membran betrifft nur einen sehr kleinen Anteil der vorhandenen Ladungen.
3 · Vergleiche K⁺ und Na⁺ innen und außen.
Tipp
Vergleiche jede Ionensorte mit sich selbst.
Lösung mit Erklärung
Bei der typischen tierischen Nervenzelle ist K⁺ innen stärker konzentriert als außen; Na⁺ ist außen stärker konzentriert als innen.
4 · Warum genügt ein Konzentrationsunterschied allein nicht für einen Ionenstrom durch die Membran?
Tipp
Kann das Ion die Membran passieren?
Lösung mit Erklärung
Es muss ein geeigneter durchlässiger Weg vorhanden sein. Die Lipidschicht selbst ist für Ionen eine starke Barriere.
5 · Welche zwei Wirkungen beeinflussen K⁺ beim negativen Ruhepotenzial?
Tipp
Konzentration und elektrische Ladung.
Lösung mit Erklärung
Der Konzentrationsunterschied begünstigt K⁺-Ausstrom. Das negative Zellinnere wirkt elektrisch in Richtung Einstrom. Ihre gemeinsame Wirkung entscheidet über den Nettotransport.
6 · Was bedeutet „kein Netto-Kaliumstrom“?
Tipp
Unterscheide einzelne Bewegungen und ihre Bilanz.
Lösung mit Erklärung
Im Mittel passieren gleich viele K⁺-Ionen die Membran in beide Richtungen. Das bedeutet nicht, dass jedes Ion unbeweglich ist.
7 · Warum ist das Ruhepotenzial nicht genau gleich Eₖ?
Tipp
Welche weitere Ionensorte ist im Modell durchlässig?
Lösung mit Erklärung
Die Membran ist nicht nur für K⁺ durchlässig. Besonders ein kleiner Na⁺-Einstrom verschiebt das Potenzial. Reale Zellen haben weitere Ionen und Transportwege.
8 · Gib die Transportbilanz der Na⁺/K⁺-Pumpe an.
Tipp
Drei hinaus, zwei hinein.
Lösung mit Erklärung
Pro Zyklus gelangen 3 Na⁺ nach außen und 2 K⁺ nach innen; dabei wird ein ATP umgesetzt. Netto wird eine positive Ladung nach außen transportiert.
9 · Erhöhe im Labor K⁺ außen von 5 auf 10 mmol/l. Beschreibe die Änderung.
Tipp
Lasse die relative Na⁺-Durchlässigkeit bei 0,04.
Lösung mit Erklärung
Das Modellpotenzial steigt ungefähr von −68,5 auf −58,4 mV und wird weniger negativ. Der Kalium-Konzentrationsunterschied ist kleiner geworden.
10 · Setze die relative Na⁺-Durchlässigkeit auf null. Was fällt auf?
Tipp
Vergleiche Vₘ mit Eₖ.
Lösung mit Erklärung
Im Zwei-Ionen-Modell wird die Membran dann nur noch von K⁺ bestimmt: Vₘ ist gleich Eₖ. Bei 5 mmol/l K⁺ außen ergibt das etwa −89,0 mV.
11 · Warum heißt stationär nicht „ohne Energieverbrauch“?
Tipp
Was arbeitet auch in Ruhe?
Lösung mit Erklärung
Die Pumpe setzt fortlaufend ATP um. Transport kann weiterlaufen, während Spannung und Konzentrationen ungefähr gleich bleiben.
12 · Bewerte: „Wird die Pumpe gestoppt, fällt die Spannung sofort auf null.“
Tipp
Unterscheide Pumpenbeitrag und vorhandene Gradienten.
Lösung mit Erklärung
Falsch. Die bestehenden Ionengradienten verschwinden nicht schlagartig. Der direkte Pumpenbeitrag entfällt früher, während die Gradienten erst mit der Zeit abgebaut werden.
Passende Materialien zum Weiterlernen
Das Ruhepotenzial verstehen – Arbeitsblatt mit Lösungen
Kostenloses Arbeitsblatt mit Lösungen zum selbstständigen Üben oder für den Unterricht.
Arbeitsblatt ansehen →Fachliche Grundlagen und Modellhinweise
Vertiefung: UTHealth: Resting Potentials and Action Potentials sowie Alberts et al.: Ion Channels and the Electrical Properties of Membranes. Die Laborwerte sind selbst berechnete didaktische Modellwerte und keine Messreihe.