Geschlossen und aktivierbar
Vor dem Signal sind viele spannungsabhängige Na+-Kanäle geschlossen. Eine geeignete Spannungsänderung kann sie öffnen.
Biologie · Verstehen und üben
Wie wird aus einer kleinen Spannungsänderung ein Nervensignal? Verfolge den Verlauf eines Aktionspotenzials und erkläre jede Phase mit den passenden Ionenkanälen.
Ein Aktionspotenzial ist eine schnelle, vorübergehende Änderung des Membranpotenzials. Bei einem typischen Nervenzell-Aktionspotenzial wird das Zellinnere zunächst weniger negativ und kurz positiv; anschließend kehrt die Spannung zum Ruhebereich zurück.
Die entscheidende Veränderung betrifft die Durchlässigkeit der Membran. Spannungsabhängige Kanäle ändern ihren Zustand. Dadurch strömen bestimmte Ionen durch die Membran. Es fließen keine Elektronen wie durch einen Metalldraht, und ein einzelnes Natriumion muss nicht vom Gehirn bis zum Muskel reisen.
Eine Depolarisation ist eine Verschiebung des Potenzials zu weniger negativen beziehungsweise positiveren Werten. Kleine vorbereitende Spannungsänderungen können unterschiedlich groß sein. Sie sind noch kein Aktionspotenzial.
Erreicht die Depolarisation in einer erregbaren, ausreichend erholten Membran den Schwellenbereich, öffnen genug spannungsabhängige Na+-Kanäle für einen sich selbst verstärkenden Aufstrich. Bei vielen Nervenzellen beginnt das Signal am Axoninitialsegment nahe dem Zellkörper.
Alles oder nichts: Unter vergleichbaren Bedingungen wird entweder kein Aktionspotenzial ausgelöst oder ein vollständiges. Ein stärkerer überschwelliger Reiz macht das einzelne Signal nicht einfach proportional höher. Die Schwelle selbst ist in realen Zellen nicht unter allen Bedingungen gleich.
Ausgangspunkt: −70 mV. Feste Modellschwelle: −55 mV. Der Regler beschreibt eine angenommene lokale Spannungsänderung vor der Auslösung, keine reale Stromstärke und keine vollständige Membransimulation.
Wähle einen Abschnitt. Der Punkt markiert ihn in der Kurve; darunter erfährst du, welche Kanäle und Ionenströme die Spannung verändern.
Durchgezogen: Beispielverlauf. Braun gestrichelt: Modellschwelle −55 mV. Grau gepunktet: Ruhewert −70 mV. Werte, Dauer und Form unterscheiden sich je nach Nervenzelle.
Vor dem Signal sind viele spannungsabhängige Na+-Kanäle geschlossen. Eine geeignete Spannungsänderung kann sie öffnen.
Durch geöffnete Na+-Kanäle strömt Na+ entlang seines elektrochemischen Gradienten nach innen. So entsteht der schnelle Aufstrich.
Kurz nach der Öffnung wechseln viele Na+-Kanäle in einen nicht sofort erneut aktivierbaren Zustand. Erst nach ausreichender Repolarisation und Erholungszeit werden sie wieder verfügbar.
Spannungsabhängige K+-Kanäle öffnen in diesem Grundmodell verzögert und schließen ebenfalls verzögert. Ihr K+-Ausstrom trägt wesentlich zur Repolarisation und zur Nachhyperpolarisation bei. Leckkanäle sind eine andere funktionelle Gruppe und verschwinden währenddessen nicht.
Während der absoluten Refraktärzeit kann im gerade aktiven Membranabschnitt kein zweites eigenständiges Aktionspotenzial ausgelöst werden. Ein wichtiger Grund ist, dass die nötigen Na+-Kanäle noch nicht erneut aktivierbar sind.
In der anschließenden relativen Refraktärzeit sind wieder genügend Kanäle verfügbar, aber die Erregung ist noch erschwert. Die fortbestehende K+-Durchlässigkeit, die Nachhyperpolarisation und die noch unvollständige Erholung können dazu beitragen. Ein stärkerer Reiz ist nötig als im vollständig erholten Zustand.
Diese Eigenschaften begrenzen, wie dicht Signale aufeinanderfolgen können. Bei vielen Nervenzellen wird eine stärkere anhaltende Erregung durch eine höhere Aktionspotenzialfrequenz dargestellt: mehr Signale pro Zeit, nicht einfach höhere Spitzen.
Für einen starken Spannungswechsel an der dünnen Membran muss nur ein kleiner Teil der vorhandenen Ionen die Seite wechseln. Nach einem einzelnen Aktionspotenzial ist daher nicht plötzlich alles Na+ innen und alles K+ außen.
Die schnelle Repolarisation entsteht vor allem durch die veränderten Kanalzustände und die dadurch veränderten Ionenströme. Die Na+/K+-Pumpe erhält die Konzentrationsunterschiede langfristig. Sie läuft ständig und ist kein Schalter, der erst nach der Spitze anspringt.
Was erklärt im Grundmodell die schnelle Repolarisation?
Wähle eine Antwort und begründe sie zunächst selbst.
Versuche jede Aufgabe zuerst selbst. Nutze bei Bedarf den Tipp und vergleiche erst danach mit der Lösung.
Eine Spannung, keine Stoffmenge.
Sie zeigt das Membranpotenzial in Millivolt: das elektrische Potenzial innen minus außen. Sie zeigt weder die Natriumkonzentration noch eine Wegstrecke.
Wird das Innere weniger negativ?
Ja. Das Potenzial wird weniger negativ. Auch ohne Überschreiten von 0 mV liegt eine Depolarisation vor.
Addiere die Änderung zu −70 mV.
14 mV führen zu −56 mV und bleiben unter der Modellschwelle. 15 mV führen zu −55 mV; im vereinfachten Modell wird ein vollständiges Aktionspotenzial ausgelöst.
Verbinde Na⁺-Kanäle, Einstrom und Spannung.
Depolarisation öffnet Na⁺-Kanäle. Na⁺-Einstrom depolarisiert weiter und öffnet weitere Kanäle. Das ist positive Rückkopplung.
Betrachte Konzentrationsunterschied und negatives Inneres zu Beginn.
Na⁺ strömt nach innen. Zu Beginn begünstigen sowohl der Konzentrationsunterschied als auch die elektrische Wirkung diesen Einstrom.
Eine betrifft Natrium, eine Kalium.
Viele Na⁺-Kanäle werden inaktiviert; die Na⁺-Durchlässigkeit nimmt ab. Verzögert geöffnete K⁺-Kanäle ermöglichen verstärkten K⁺-Ausstrom.
Welche Kanäle schließen verzögert?
Ein Teil der spannungsabhängigen K⁺-Kanäle bleibt noch offen. Die zusätzliche K⁺-Durchlässigkeit verschiebt das Potenzial näher an Eₖ und damit unter den typischen Ruhewert.
Ist sofortige Aktivierung möglich?
Ein geschlossener, aktivierbarer Kanal kann bei passender Depolarisation öffnen. Ein inaktivierter Kanal muss sich erst erholen, bevor er wieder aktivierbar ist.
Kein neues Signal oder nur bei stärkerem Reiz?
Absolut: im betroffenen Membranabschnitt kein zweites eigenständiges Aktionspotenzial. Relativ: Auslösung wieder möglich, aber gegenüber dem erholten Zustand erschwert.
Denke an Alles oder nichts und Frequenz.
Nein. Unter vergleichbaren Bedingungen bleiben einzelne Aktionspotenziale ähnlich groß. Bei vielen Zellen kann eine stärkere anhaltende Erregung die Häufigkeit der Signale erhöhen.
Was passiert mit den Kanälen?
Nein. Der schnelle Abfall entsteht hauptsächlich durch nachlassenden Na⁺-Einstrom und K⁺-Ausstrom. Die Pumpe erhält die zugrunde liegenden Gradienten langfristig.
Wie groß ist der verschobene Anteil?
Nein. Nur ein kleiner Anteil wechselt während eines Signals die Membranseite. Die großen Konzentrationsunterschiede bleiben bei einem einzelnen Signal weitgehend erhalten.

Kostenloses Arbeitsblatt mit Lösungen zum selbstständigen Üben oder für den Unterricht.
Arbeitsblatt ansehen →Vertiefung: UTHealth: Ionic Mechanisms and Action Potentials und Alberts et al.: elektrische Eigenschaften von Membranen. Kurve, Zeitpunkte und feste Schwelle sind eigens gewählte Lehrbeispiele. Sie stellen keine Messung und keine vollständige Hodgkin-Huxley-Simulation dar.