Biologie · Verstehen und üben
Verstehe, wie Räuber und Beute ihre Bestände gegenseitig beeinflussen. Erkunde zeitversetzte Schwankungen, die Lotka-Volterra-Regeln und die Grenzen des Modells.
Ein Marienkäfer frisst Blattläuse, eine Eule erbeutet Mäuse: Bei einer Räuber-Beute-Beziehung dient ein Lebewesen einem anderen als Nahrung. Im hier betrachteten Fall tötet und frisst der Räuber seine Beute. Für den Räuber ist diese Beziehung vorteilhaft, für das erbeutete Individuum nachteilig. Deshalb steht dafür häufig die Zeichenkombination +/−.
Eine Population umfasst Individuen derselben Art, die zur gleichen Zeit in einem abgegrenzten Gebiet leben. Auf dieser Ebene beeinflussen sich Bestände: Mehr verfügbare Beute kann die Ernährung und Fortpflanzung der Räuber verbessern. Mehr Räuber können wiederum mehr Beute fressen.
In einem Nahrungsnetz zeigt ein Pfeil üblicherweise von der Nahrung zum Fresser: Er verfolgt den Stoff- und Energietransfer. Im Rückkopplungsschaubild unten zeigen die Pfeile dagegen die Abfolge von Veränderungen. Die Legende entscheidet.
↔ Schaubild bei Bedarf seitlich verschieben.
Steigt die Beutepopulation, nimmt die Räuberpopulation nicht im selben Augenblick im gleichen Verhältnis zu. Nahrung kann zunächst Überleben und Fortpflanzung verbessern; der Bestand verändert sich erst im zeitlichen Verlauf. In einem klassischen Modell erreicht deshalb die Beute ihr Maximum vor dem folgenden Räubermaximum.
Viele Räuber können die Beute verringern. Dadurch fehlt den Räubern später Nahrung, sodass ihr Bestand zurückgeht. Der geringere Fraßdruck kann der Beute wieder eine Zunahme ermöglichen. Diese Rückkopplung erklärt mögliche Schwankungen. Sie bedeutet nicht, dass jede natürliche Räuber-Beute-Beziehung regelmäßig schwingen muss.
Ein einzelnes Beutetier profitiert nicht davon, gefressen zu werden. Eine Aussage über die Regulation von Populationsgrößen ist keine Aussage über das Wohlergehen des einzelnen Tieres.
Die klassischen Lotka-Volterra-Gleichungen beschreiben ein stark vereinfachtes System aus einer Räuber- und einer Beutepopulation. Daraus ergeben sich die in der Schule häufig behandelten Regeln. Sie gelten unter den Annahmen des Modells, nicht uneingeschränkt für die Natur.
Bei positiven Startbeständen außerhalb des Gleichgewichts durchlaufen beide Bestände wiederkehrende Schwankungen. Auf ein Beutemaximum folgt zeitversetzt ein Räubermaximum. Im exakten Gleichgewicht bleiben beide Bestände konstant.
Bei gleichbleibenden Modellparametern bleiben die zeitlichen Mittelwerte über vollständige Zyklen gleich. Die Startbestände beeinflussen die Ausschläge und die Zyklusdauer, aber nicht diese Mittelwerte. Ein Mittelwert über ein beliebig kurzes Zeitfenster muss damit nicht übereinstimmen.
Die Schulregel wird oft so formuliert: Nach gleich starker proportionaler Dezimierung erholt sich die Beute schneller als die Räuber. Das Modellbeispiel unten macht die Voraussetzungen konkret: Ausgehend vom Gleichgewicht werden beide Bestände halbiert. Die Beute wächst zunächst, die Räuber nehmen zunächst weiter ab.
Bei Regel 3 meint „gleich stark“ hier denselben Prozentsatz, nicht dieselbe Zahl von Individuen. Der Zustand vor der Störung ist ebenfalls wichtig. Aus der Kurzform darf man nicht ableiten, dass die Beute nach jeder denkbaren Störung sofort zunimmt. Im klassischen Modell kehren die Bestände nach einer solchen Auslenkung auch nicht gedämpft zum alten Gleichgewicht zurück: Es entsteht eine andere Umlaufbahn mit fortgesetzten Schwankungen.
Stelle die anfänglichen Bestände ein. Die Kurven werden für 40 Modellzeiteinheiten neu berechnet. Mit dem Zeitregler kannst du einzelne Werte und die aktuelle Änderungsrichtung ablesen. Eine Modellzeiteinheit ist hier weder ein Tag noch ein Jahr; die Bestandswerte sind ebenfalls frei gewählte Modelleinheiten.
↔ Diagramm bei Bedarf seitlich verschieben.
Beute: 40,0 – nimmt zu.
Räuber: 12,0 – nehmen zu.
Unter 20 Räubereinheiten nimmt die Beute zu. Oberhalb von 30 Beuteeinheiten nehmen die Räuber zu.
Arbeitsauftrag: Suche im Ausgangsbeispiel zuerst ein Beutemaximum, dann das folgende Räubermaximum. Wechsle anschließend zum Gleichgewicht und danach zu „Beide halbiert“. Stelle jeweils eine Vermutung auf, bevor du die Rückmeldung liest.
Die Berechnung zeigt ausschließlich die unten beschriebenen Gleichungen. Keine echten Arten, Messreihen oder Vorhersagen für ein bestimmtes Ökosystem.
1 · Achsen prüfen: Was bedeuten Zeit und Bestandsgröße? Hier sind beides Modelleinheiten.
2 · Beschreibung beginnen: Nenne zuerst, welcher Bestand zunimmt oder abnimmt. Vergleiche dann die Zeitpunkte der Maxima. An einem Maximum wechselt der Bestand vom Zu- zum Abnehmen.
3 · Zusammenhang erklären: Begründe die zeitliche Abfolge durch Nahrung und Fraßdruck. Unterscheide eine hohe Zahl von Räubern von einer gerade zunehmenden Räuberpopulation.
4 · Schlussfolgerung begrenzen: Zeitlich versetzte Kurven in Naturdaten sind ein Hinweis auf mögliche Zusammenhänge. Sie beweisen allein keine Ursache.
Im Ausgangsbeispiel gibt es anfangs 40 Beute- und 12 Räubereinheiten. Die Beute wächst, weil der Räuberbestand unter ihrer Wachstumsschwelle von 20 liegt. Gleichzeitig wachsen die Räuber, weil der Beutebestand über ihrer Nahrungsschwelle von 30 liegt. „Räuber steigen“ bedeutet also nicht automatisch „Beute fällt sofort“.
Es gibt keine Zu- oder Abwanderung. Nur die betrachtete Beute ernährt die Räuber. Weitere Beutearten, Konkurrenten, Parasiten und Fressfeinde werden ausgeblendet.
Die Parameter bleiben konstant. Jahreszeiten, Wetter, Krankheiten und Veränderungen des Lebensraums kommen nicht vor. Individuen werden nicht nach Alter oder Geschlecht unterschieden.
Ohne Räuber wächst die Beute im Modell exponentiell. Nahrung, Raum oder innerartliche Konkurrenz begrenzen sie hier nicht. Das kann für lange Zeiträume in der Natur nicht gelten.
Die Fangrate ist proportional zum Produkt beider Bestände. Verstecke, Sättigung und begrenzte Bearbeitungszeit pro Beutetier fehlen. Bestände werden als stetige Größen berechnet.
Reale Nahrungsnetze sind komplexer. Räuber können auf andere Beute ausweichen; Beutetiere können Verstecke nutzen; Ressourcen und Krankheiten beeinflussen beide Populationen. Deshalb können echte Bestände unregelmäßig schwanken, zeitweise stabil erscheinen oder zusammenbrechen. Das Modell hilft beim Verstehen eines Mechanismus, ersetzt aber keine Untersuchung.
B steht für den Beutebestand, R für den Räuberbestand. Für dieses Unterrichtsmodell gelten:
dB/dt und dR/dt beschreiben die momentane Änderung pro Modellzeiteinheit. Ein positives Ergebnis bedeutet Zunahme, ein negatives Abnahme. Die Parameter 0,8 und 0,6 sind Raten pro Zeiteinheit; 0,04 und 0,02 beziehen zusätzlich den jeweils anderen Bestand ein. Die Zahlen sind für die Demonstration gewählt.
Gleichgewicht: 0,8 − 0,04 · R = 0 ergibt R = 20. Aus 0,02 · B − 0,6 = 0 folgt B = 30. Bei B = 30 und R = 20 ändern sich beide Bestände nicht.
Ausgangsbeispiel: B = 40, R = 12. Die Beute ändert sich momentan mit 40 · (0,8 − 0,48) = +12,8; die Räuber mit 12 · (0,8 − 0,6) = +2,4 Bestandsmodelleinheiten pro Zeiteinheit. Beide nehmen zunächst zu.
Halbierung aus dem Gleichgewicht: B = 15, R = 10. Jetzt gilt dB/dt = 15 · (0,8 − 0,4) = +6 und dR/dt = 10 · (0,3 − 0,6) = −3. Die Beute nimmt zunächst zu, die Räuber zunächst ab. Diese momentanen Raten bleiben im weiteren Verlauf nicht konstant.
Über einen vollständigen periodischen Zyklus betragen die zeitlichen Mittelwerte in diesem Modell B̄ = 30 und R̄ = 20. Man darf dafür nicht einfach das jeweilige Maximum und Minimum mitteln: Die Bestände verbringen unterschiedlich viel Zeit in verschiedenen Bereichen.
Tarnung kann das Entdecken erschweren, Flucht oder Verstecke den Fang. Manche Arten besitzen mechanische oder chemische Abwehr. Welche Merkmale helfen, hängt vom jeweiligen Räuber und Lebensraum ab.
Sinnesleistungen, Fangorgane oder Jagdverhalten können die Nahrungssuche erleichtern. Kein Merkmal ist unter allen Bedingungen überlegen; auch erfolgreiche Jagd kostet Zeit und Energie.
Erbliche Merkmale können sich über Generationen durch natürliche Selektion verändern, wenn sie den Fortpflanzungserfolg beeinflussen. Einzelne Tiere entwickeln nicht zielgerichtet neue erbliche Merkmale, weil sie diese gerade benötigen. Gegenseitige evolutionäre Veränderungen zweier interagierender Arten können zur Koevolution gehören; nicht jede passende Eigenschaft allein belegt schon eine solche gemeinsame Entwicklung.
Löse zuerst selbst. Ein Tipp hilft beim Einstieg; die Lösung zeigt die fachliche Begründung.
Welche Aussage passt zum klassischen Räuber-Beute-Modell?
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Einstieg: Die vier Phasen des Rückkopplungsschaubilds erklären und die Bedeutung seiner Pfeile mit einem Nahrungsnetz vergleichen.
Partnerarbeit: Eine Person verändert einen Startbestand, die andere sagt die anfängliche Änderungsrichtung beider Bestände voraus.
Transfer: Für eine echte Bestandskurve mindestens drei zusätzlich benötigte Informationen sammeln.
Vertiefung: Das Gleichgewicht und die Halbierung rechnerisch begründen; zeitliche Mittelwerte von einem Mittel aus Minimum und Maximum unterscheiden.
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Arbeitsblatt ansehen →
Kostenlos · PDF mit LösungenWende die Begriffe und Zusammenhänge in passenden Aufgaben an.
Arbeitsblatt ansehen →Fachliche Vertiefung: OpenStax · Community Ecology · J. R. Chasnov · Lotka-Volterra-Modell. Eigene Erklärungen und Schaubilder; alle Zahlen und Kurven der interaktiven Beispiele sind Unterrichtsmodelle. Klassenstufen und Vertiefung unterscheiden sich nach Bundesland und Schulart.
