Unter K
Der Bestand nimmt bei positivem r zu. Die Pro-Kopf-Zuwachsrate wird mit wachsendem Bestand geringer.
Biologie · Verstehen und üben
Populationswachstum und Umweltkapazität
Unterscheide Bestand, Dichte und Zuwachs. Berechne eine Populationsbilanz und entdecke mit veränderbaren Kurven, wie Ressourcen das Wachstum begrenzen können.
Das kannst du danach
Bestandsänderungen berechnenExponentielles und logistisches Wachstum unterscheidenUmweltkapazität und Zuwachs richtig deuten
Eine Population ist ein Bestand – ihr Wachstum eine Veränderung
Stell dir einen abgegrenzten Teich mit einer bestimmten Wasserfloh-Art vor. Die Individuen dieser Art bilden dort eine Population. Ihre Populationsgröße N ist die Anzahl der Individuen. Die Populationsdichte bezieht diese Anzahl zusätzlich auf eine Fläche oder ein Volumen.
Beispiel: In einer vereinfachten Erfassung leben 200 Individuen in 10 Litern Wasser. Die Dichte beträgt 200 ÷ 10 = 20 Individuen pro Liter. Die Größe ist 200, die Dichte 20 pro Liter. In echten Gewässern sind Individuen oft ungleich verteilt; eine Probe muss daher passend ausgewählt und vorsichtig auf den Gesamtbestand übertragen werden.
Bestand und Zuwachs nicht verwechseln
Ein Bestand von 200 Individuen ist keine Wachstumsrate. Für eine Veränderung brauchst du mindestens zwei Zeitpunkte oder eine momentane Änderungsrate. Ein großer Bestand kann langsam wachsen, unverändert bleiben oder abnehmen.
Vier Vorgänge verändern den Bestand
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Neuer Bestand = alter Bestand
+ Geburten − Todesfälle
+ Zuwanderung − Abwanderung
+ Geburten − Todesfälle
+ Zuwanderung − Abwanderung
Alle vier Angaben sind hier Anzahlen von Individuen im selben Zeitraum, keine Prozentwerte. In einem geschlossenen Modell ohne Wanderung fallen die letzten beiden Terme weg. Eine Zunahme kann entweder durch einen Geburtenüberschuss oder durch mehr Zu- als Abwanderung entstehen – oder durch beides.
Bilanz-Labor: Was bleibt am Ende übrig?
Ausgangsbestand: 100 Individuen
Die Regler beschreiben Ereignisse innerhalb eines Modelljahres im gleichen Gebiet. Jeder Wert zählt Individuen. Der Ausgangsbestand bleibt für diese Übung bei 100.
100 + 24 − 10 + 8 − 12 = 110
Neuer Bestand: 110 Individuen. Veränderung: +10 Individuen, also +10 % des Ausgangsbestands.
Probiere aus: Lass den Bestand trotz mehr Geburten als Todesfällen abnehmen. Erkläre, welcher andere Vorgang dafür sorgen kann.
Exponentielles Wachstum: gleicher Faktor statt gleicher Zuwachs
Unter idealisierten Bedingungen kann eine Population in gleichen Zeitabschnitten mit demselben Faktor wachsen. Dann hängt der absolute Zuwachs vom bereits vorhandenen Bestand ab: Je mehr fortpflanzungsfähige Individuen vorhanden sind, desto mehr Nachkommen können insgesamt hinzukommen.
Ein frei gewähltes Verdopplungsbeispiel lautet: 10 → 20 → 40 → 80. Die Zunahmen sind +10, +20 und +40. Der Faktor bleibt 2. Bei linearem Wachstum wäre dagegen der absolute Zuwachs gleich, zum Beispiel 10 → 20 → 30 → 40 mit jeweils +10.
Exponentielles Wachstum ist für reale Populationen höchstens unter bestimmten Bedingungen und über begrenzte Zeiträume eine passende Näherung. Ressourcen, Raum und andere Einflüsse verhindern normalerweise unbegrenztes Wachstum.
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Prozent, Faktor und kontinuierliches r
Bei 20 % Zunahme pro festem Zeitabschnitt lautet der Faktor 1,20. In einem kontinuierlichen Modell ist r eine momentane Pro-Kopf-Rate. Dort gehört zu r = 0,2 über eine Zeiteinheit der Faktor e^0,2 ≈ 1,221, also etwa 22,1 % Zunahme. Diese beiden Beschreibungen darfst du nicht einfach gleichsetzen.
Logistisches Wachstum und Umweltkapazität K
Wird Nahrung knapp oder nimmt Konkurrenz zu, fällt der durchschnittliche Nettozuwachs pro Individuum häufig geringer aus. Das logistische Modell berücksichtigt diesen Zusammenhang mit einer Kapazität K. K heißt auch Umweltkapazität oder Tragfähigkeit. Gemeint ist der unter den angenommenen Bedingungen langfristig tragbare Bestand.
Beginnt die Population deutlich unter K, steigt die Kurve zunächst immer steiler. Später flacht sie ab und nähert sich K. So entsteht unter diesen Startbedingungen die typische S-Kurve. Startet sie schon oberhalb von K, nimmt sie im einfachen Modell ab; dann ist der Verlauf keine von unten beginnende S-Kurve.
Bei K
Die Nettoänderung ist null. Das bedeutet nicht, dass es keine Geburten und Todesfälle mehr gibt: Ihre Wirkungen gleichen sich im geschlossenen Modell aus.
Über K
Die Nettoänderung ist negativ. Der Bestand nähert sich K von oben. Die Kapazität ist damit keine unüberschreitbare Mauer.
K ist keine unveränderliche Eigenschaft einer Art
Die Kapazität hängt vom Lebensraum und den Bedingungen ab, zum Beispiel Nahrung, Fläche und Wasserangebot. In der Natur kann sie sich ändern. Im folgenden Modell bleibt K innerhalb jedes berechneten Verlaufs konstant.
Wachstums-Labor: Startbestand, r und K vergleichen
Eine Modellpopulation unter konstanten Bedingungen
Jede Einstellung berechnet einen neuen Verlauf ab Zeitpunkt 0. Die Bestandswerte und Zeiteinheiten sind frei gewählte Modelleinheiten. Verändere zuerst nur einen Regler, damit du seine Wirkung erkennen kannst.
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Zum Zeitpunkt 0,0
Bestand N: 10,0 bei K = 100.
Momentane Änderung: +2,70 Bestandsmodelleinheiten pro Zeiteinheit.
Der Bestand liegt unter K und nimmt zu.
Arbeitsauftrag: Vergleiche erst N₀ = 10 mit N₀ = 100 bei K = 100. Wähle danach „Oberhalb von K“. Untersuche zuletzt, was sich ändert, wenn du nur r erhöhst. Beobachte sowohl die Kurvenform als auch den langfristigen Zielwert.
Welche Annahmen macht dieses Labor?
Es gibt keine Zu- oder Abwanderung. r und K bleiben konstant. Altersstruktur, räumliche Unterschiede, Zufall und verzögerte Rückmeldungen werden ausgeblendet. Die Bestandsgröße ist eine stetige Modellgröße und kann daher Nachkommastellen haben.
Der K-Regler verändert die Kapazität für den gesamten neu berechneten Verlauf. Ein plötzlicher Kapazitätswechsel mitten im Verlauf wird hier nicht simuliert. Bei konstantem K überschwingt dieses kontinuierliche Modell die Kapazität nicht, wenn es unterhalb startet.
Wo ist der absolute Zuwachs am größten?
Die steilste Stelle der logistischen Wachstumskurve liegt bei N = K/2, wenn die Population von einem kleineren positiven Bestand aus durch diesen Bereich wächst. Dort ist die momentane absolute Zunahme am größten. Bei K = 100 liegt dieser Bestand bei N = 50.
Das ist nicht der größte Bestand: Der Bestand wächst danach weiter in Richtung 100. Nur sein Zuwachs pro Zeit wird kleiner. Auch die Pro-Kopf-Rate ist etwas anderes: Sie sinkt im einfachen Modell schon mit zunehmendem N.
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Ein konkreter Vergleich
Bei N = 10 beträgt die absolute Änderungsrate 2,7; bei N = 50 beträgt sie 7,5; bei N = 90 wieder 2,7. Gleicher absoluter Zuwachs heißt nicht gleicher Zuwachs pro Individuum: Bezogen auf den Bestand sind es 0,27, 0,15 beziehungsweise 0,03 pro Zeiteinheit.
Dichteabhängige und dichteunabhängige Einflüsse
Dichteabhängig
Die Wirkung auf die Pro-Kopf-Raten verändert sich mit der Populationsdichte. Bei höherer Dichte kann zum Beispiel die Konkurrenz um Nahrung zunehmen. Auch manche Infektionen breiten sich bei häufigeren Kontakten leichter aus.
Dichteunabhängig
Die Wirkung wird im betrachteten Modell nicht von der Dichte bestimmt. Ein starkes Frostereignis kann zum Beispiel unabhängig davon wirken, wie dicht die Population vorher war. In der Natur können sich Effekte jedoch überlagern.
„Dichteabhängig“ bedeutet nicht, dass ein Faktor ausschließlich biotisch sein muss. Entscheidend ist, ob seine Wirkung von der Dichte abhängt. Wassermangel kann etwa stärkere Konkurrenz auslösen, wenn viele Pflanzen dieselbe begrenzte Wassermenge nutzen.
Dichteabhängige Rückkopplungen können einen Bestand regulieren. Dichteunabhängige Ereignisse können ihn verändern, ohne ihn dadurch automatisch auf einen bestimmten Zielbestand zurückzuführen. Mehr zu biotischen Rückkopplungen findest du bei den Räuber-Beute-Beziehungen.
Warum echte Bestände selten einer perfekten S-Kurve folgen
In der Natur ändern sich Ressourcen und Wetter. Geburten treten oft zu bestimmten Jahreszeiten auf, Individuen wandern, und Reaktionen können verzögert erfolgen. Dadurch sind Schwankungen, vorübergehende Überschreitungen der tragbaren Bestandsgröße oder Einbrüche möglich. Das einfache kontinuierliche Modell mit konstantem K bildet solche Verläufe nicht ab.
Auch sehr kleine Bestände können besondere Schwierigkeiten haben, etwa bei der Partnersuche. Unter bestimmten Bedingungen sinkt dann die Pro-Kopf-Leistung bei sehr geringer Dichte – ein möglicher Allee-Effekt. Er gehört ebenfalls nicht zum hier verwendeten logistischen Grundmodell.
Eine glatte Modellkurve ist daher eine begründete Vereinfachung. Aus einer kurzen natürlichen Zeitreihe kann man K nicht sicher durch Ablesen des höchsten beobachteten Werts bestimmen. Dafür braucht man mehr Daten und Kenntnisse über die Bedingungen.
Vertiefung: die Formeln hinter den Kurven
Formeln mit Erklärung öffnen
Diskretes exponentielles Modell: Nₙ = N₀ · qⁿ. N₀ ist der Startbestand, q der Faktor je Zeitabschnitt, n die Zahl dieser Abschnitte. Bei q = 2 verdoppelt sich der Bestand je Abschnitt.
Kontinuierliches exponentielles Modell: dN/dt = r · N und N(t) = N₀ · e^(r·t). Bei positivem r wächst N; bei negativem r nimmt N ab.
Logistisch: dN/dt = r · N · (1 − N/K)
r beschreibt den potenziellen Nettozuwachs pro Individuum und Zeiteinheit bei sehr kleinem Bestand. Der Faktor (1 − N/K) bildet die dichteabhängige Begrenzung ab. Bei N = K ist er null; bei N > K negativ. r ist keine Anzahl geborener Individuen.
Für N₀ > 0 und konstante positive r und K verwendet das Labor die Lösung N(t) = K / [1 + (K/N₀ − 1) · e^(−r·t)]. Die höchste positive Änderungsrate beträgt r · K/4 und wird bei N = K/2 erreicht.
Beispiel: r = 0,3 und K = 100 ergeben maximal 0,3 · 100/4 = 7,5 Bestandsmodelleinheiten pro Zeiteinheit. r allein legt diesen absoluten Zuwachs nicht fest; auch N und K werden benötigt.
12 Aufgaben: verstehen, anwenden und begründen
Löse zuerst selbst. Ein Tipp hilft beim Einstieg; die Lösung zeigt die fachliche Begründung.
1 · 200 Individuen leben in 10 Litern. Wie groß sind Bestand und Dichte?
Tipp anzeigen
Die Anzahl auf das Volumen beziehen.
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Der Bestand beträgt 200 Individuen. Die Dichte beträgt 200/10 = 20 Individuen pro Liter. Beides sind unterschiedliche Größen.
2 · Berechne den neuen Bestand: N = 100, Geburten 24, Todesfälle 10, Zuwanderung 8, Abwanderung 12.
Tipp anzeigen
Zugänge addieren, Abgänge abziehen.
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100 + 24 − 10 + 8 − 12 = 110 Individuen. Die Veränderung beträgt +10 Individuen beziehungsweise +10 % des Anfangsbestands.
3 · Kann ein Bestand trotz Geburtenüberschuss abnehmen?
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Wanderungen berücksichtigen.
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Ja. Beispiel: N = 100, Geburten 20, Todesfälle 10, Zuwanderung 0, Abwanderung 30. Der neue Bestand beträgt 80. Die Abwanderung überwiegt den Geburtenüberschuss.
4 · Unterscheide 10, 20, 30, 40 von 10, 20, 40, 80.
Tipp anzeigen
Gleiche Differenz oder gleicher Faktor?
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Die erste Folge wächst linear mit +10 je Schritt. Die zweite wächst exponentiell mit Faktor 2 je Schritt. Ihr absoluter Zuwachs wird größer.
5 · Was bedeutet Umweltkapazität K?
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Bedingungen und langfristig tragbaren Bestand nennen.
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K ist der unter den angenommenen Umweltbedingungen langfristig tragbare Bestand. K hängt unter anderem vom Ressourcenangebot ab und ist in der Natur nicht unveränderlich.
6 · Was passiert im logistischen Modell bei N = K?
Tipp anzeigen
Nettoänderung und einzelne Ereignisse trennen.
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Die Nettoänderung ist null. Der Bestand bleibt unter konstanten Bedingungen gleich. Geburten und Todesfälle können trotzdem stattfinden und sich in ihrer Wirkung ausgleichen.
7 · Wie entwickelt sich N₀ = 160 bei K = 100 und positivem r?
Tipp anzeigen
Das Vorzeichen von 1 − N/K prüfen.
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Weil N über K liegt, ist die momentane Nettoänderung negativ. Der Bestand nimmt ab und nähert sich K von oben. Die Kapazität ist keine mathematische Mauer, die einen Start oberhalb verhindert.
8 · Was verändert ein höheres r bei gleichem N₀ und K?
Tipp anzeigen
Geschwindigkeit und Zielwert unterscheiden.
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Außerhalb des Gleichgewichts verläuft die Annäherung an K schneller. Der langfristige Zielwert K bleibt derselbe. Startet N₀ genau bei K, bleibt die Kurve trotz höherem r konstant.
9 · Bei welchem Bestand ist der absolute Zuwachs für K = 100 am größten?
Tipp anzeigen
K/2 berechnen.
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Bei N = 50. Für r = 0,3 beträgt die maximale positive Änderungsrate 7,5 pro Zeiteinheit. Bei N = 100 ist der Bestand größer, aber die Nettoänderung null.
10 · Warum ist r = 0,2 im kontinuierlichen Exponentialmodell nicht genau 20 % Zunahme in einer Zeiteinheit?
Tipp anzeigen
Faktor e^r statt 1 + r verwenden.
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Der Faktor lautet e^0,2 ≈ 1,221. Das entspricht etwa 22,1 % Zunahme. 20 % je festem Zeitabschnitt würden den Faktor 1,20 bedeuten.
11 · Sind dichteabhängige Einflüsse immer gleichbedeutend mit biotischen Faktoren?
Tipp anzeigen
Wirkung statt Herkunft des Faktors betrachten.
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Nein. Entscheidend ist, ob die Wirkung auf Pro-Kopf-Raten mit der Dichte zusammenhängt. Ein begrenztes Wasserangebot kann beispielsweise bei hoher Pflanzendichte stärkere Konkurrenz auslösen.
12 · Kann K einfach als höchster gemessener Bestand angesetzt werden?
Tipp anzeigen
Beobachtungsdauer und veränderliche Umwelt bedenken.
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Nein. Ein Messmaximum kann durch Zufall, Wanderung, eine kurzfristige Überschreitung oder wechselnde Bedingungen entstehen. Zur Schätzung von K braucht man weitere Daten und ein geeignetes Modell.
Kurzer Begriffscheck
Was ist bei N = K/2 im einfachen logistischen Modell maximal?
Wähle eine Antwort.
Für den Unterricht
Einstieg: Bestandsgröße und Dichte an zwei gleich großen Tiergruppen in unterschiedlich großen Räumen unterscheiden.
Partnerarbeit: Im Bilanz-Labor einen steigenden, einen gleichbleibenden und einen sinkenden Bestand einstellen und jeweils begründen.
Diagrammarbeit: Bestandskurve und Änderungsratenkurve vergleichen: Was steht jeweils auf der x-Achse?
Vertiefung: Den Zeitpunkt der größten Steigung für eine selbst gewählte Modellkurve suchen und den dazugehörigen Bestand mit K/2 vergleichen.
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Arbeitsblatt ansehen →Fachliche Vertiefung: OpenStax · Environmental Limits to Population Growth · OpenStax · Population Dynamics and Regulation. Eigene Erklärungen und Schaubilder; alle Zahlen und Kurven der interaktiven Beispiele sind Unterrichtsmodelle. Klassenstufen und Vertiefung unterscheiden sich nach Bundesland und Schulart.