Biologie · Verstehen und üben

Glykolyse

Vom C₆-Zucker zu zwei C₃-Verbindungen: Entdecke die Investitions- und Gewinnphase und rechne ATP, NADH und Kohlenstoff richtig zusammen.

Das kannst du danach

Den Ablauf erklärenBrutto und netto unterscheidenDie Bedeutung von NAD⁺ verstehen

Glykolyse: der erste Abschnitt des Glucoseabbaus

Bei der Glykolyse wird eine Glucose mit sechs Kohlenstoffatomen in zwei Moleküle Pyruvat mit je drei Kohlenstoffatomen umgewandelt. Dabei gewinnt die Zelle etwas ATP und überträgt Elektronen auf NAD⁺.

Die Reaktionsfolge findet im Cytosol statt – auch in Zellen mit Mitochondrien. Sie verbraucht selbst keinen molekularen Sauerstoff. Ob sie länger weiterlaufen kann, hängt unter anderem davon ab, ob ausreichend NAD⁺ regeneriert wird.

Kohlenstoffbilanz

1 Glucose (6 C) → 2 Pyruvat (je 3 C). In der Glykolyse wird kein CO₂ abgespalten.

Energiebilanz

2 ATP werden eingesetzt, 4 ATP entstehen. Netto bleiben 2 ATP und zusätzlich 2 NADH pro Glucose.

Glykolyse: eine Glucose wird zu zwei Pyruvat; zwei ATP eingesetzt, vier gebildet Bilanz pro GlucoseGlucose · 6 C2 ATPwerden eingesetztFructose-1,6-bisphosphat6 C · zwei PhosphatgruppenSpaltung + Umlagerung2 G3P · je 3 C2 NADH4 ATP entstehen2 Pyruvat · je 3 CATP netto: 4 − 2 = 2Keine CO₂-Abgabe in der Glykolyse.
Vereinfachtes Ablaufschema. Nach der Spaltung entstehen zunächst zwei verschiedene C₃-Verbindungen; eine wird umgelagert, sodass zwei G3P weiterreagieren.

Erst investieren, dann Energie gewinnen

1 · Investitionsphase: zwei ATP einsetzen

Glucose wird phosphoryliert und umgelagert. Über Glucose-6-phosphat und Fructose-6-phosphat entsteht Fructose-1,6-bisphosphat. Zwei ATP liefern die beiden übertragenen Phosphatgruppen.

2 · Spaltung: aus einem C₆-Körper werden zwei C₃-Körper

Fructose-1,6-bisphosphat wird in G3P und Dihydroxyacetonphosphat (DHAP) gespalten. DHAP wird zu G3P umgelagert. Ab jetzt laufen die nachfolgenden Reaktionen zweimal pro ursprünglicher Glucose ab.

3 · Oxidation: NAD⁺ nimmt Elektronen auf

G3P wird oxidiert und anorganisches Phosphat eingebaut. Dabei entsteht 1,3-Bisphosphoglycerat; NAD⁺ wird zu NADH reduziert. Da zwei G3P reagieren, entstehen insgesamt zwei NADH.

4 · Gewinnphase: Phosphatgruppen werden auf ADP übertragen

Aus 1,3-Bisphosphoglycerat und später aus Phosphoenolpyruvat werden Phosphatgruppen direkt auf ADP übertragen. Diese Substratkettenphosphorylierung bildet zusammen vier ATP pro Glucose. Am Ende liegen zwei Pyruvat vor.

Vier gebildete ATP sind nicht vier ATP Nettogewinn. Die zwei am Anfang verbrauchten ATP müssen abgezogen werden. NADH ist ein weiterer Energieträger; es wird in dieser Glykolysebilanz nicht als fertiges ATP mitgezählt.

Bilanzlabor: Brutto und netto unterscheiden

Verändere die Zahl der vollständig umgesetzten Glucosemoleküle. Die Bilanz bezieht sich ausschließlich auf die Glykolyse, nicht auf die gesamte Zellatmung.

ATP eingesetzt2
ATP gebildet4
ATP netto2
NADH gebildet2

Dieselben Verhältnisse gelten für Stoffmengen: Aus 1 mol Glucose entstehen 2 mol Pyruvat. Die Glykolyse liefert dabei netto 2 mol ATP und 2 mol NADH. Die Zahlen beschreiben stöchiometrische Verhältnisse, keine Reaktionsgeschwindigkeit.

Warum NAD⁺ verfügbar bleiben muss

NAD⁺ nimmt bei der Oxidation von G3P Elektronen auf und wird zu NADH. Ohne Rückoxidation wäre der NAD⁺-Vorrat irgendwann aufgebraucht; dieser Schritt und damit die fortlaufende Glykolyse würden stocken.

Bei aerober Zellatmung

Die Elektronen des cytosolischen NADH werden bei Eukaryoten über Shuttle-Systeme an die mitochondriale Verarbeitung übergeben. NADH selbst passiert die innere Mitochondrienmembran nicht frei.

Bei Gärung

Nachgeschaltete Reaktionen übertragen Elektronen von NADH auf organische Akzeptoren und regenerieren NAD⁺. So kann die Glykolyse weiterhin ATP liefern; beispielsweise bei der Lactatgärung.

Was passiert anschließend mit Pyruvat?

In der aeroben Zellatmung wird Pyruvat bei Eukaryoten in den Mitochondrien zu Acetyl-CoA umgewandelt. Erst bei diesem folgenden Schritt wird CO₂ abgespalten. Acetyl-CoA kann dann in den Citratzyklus eingehen. Diese Vorgänge gehören nicht mehr zur Glykolyse.

Ein wichtiger Regulationspunkt

Die Phosphofructokinase katalysiert die Bildung von Fructose-1,6-bisphosphat. Ihre Aktivität kann den Stofffluss an den Zellzustand anpassen. ATP dient dabei als Substrat und kann bei hoher Konzentration auch regulatorisch hemmen; die genaue Regulation hängt vom Organismus und Gewebe ab.

Kurzer Wissenscheck

Welche Aussage stimmt für eine Glucose?

Wähle eine Antwort und begründe sie zunächst selbst.

12 Aufgaben: verstehen, anwenden und begründen

Versuche jede Aufgabe zuerst selbst. Nutze bei Bedarf den Tipp und vergleiche erst danach mit der Lösung.

1 · Wo findet die Glykolyse statt?

Tipp

Nicht jeder Schritt der Zellatmung liegt im Mitochondrium.

Lösung mit Erklärung

Im Cytosol.

2 · Welche Kohlenstoffbilanz gilt?

Tipp

Vergleiche sechs C mit zweimal drei C.

Lösung mit Erklärung

Eine Glucose mit sechs C-Atomen wird zu zwei Pyruvat mit je drei C-Atomen umgewandelt. Es geht dabei kein Kohlenstoff als CO₂ verloren.

3 · Wie viele ATP werden zunächst eingesetzt?

Tipp

Zähle die beiden Phosphorylierungen der Investitionsphase.

Lösung mit Erklärung

Zwei ATP pro Glucose.

4 · Wie viele ATP entstehen brutto und netto?

Tipp

Ziehe den Einsatz ab.

Lösung mit Erklärung

Vier ATP entstehen brutto. Nach Abzug der zwei eingesetzten ATP bleiben netto zwei ATP.

5 · Warum reagieren die späteren Schritte zweimal pro Glucose?

Tipp

Was entsteht nach Spaltung und Umlagerung?

Lösung mit Erklärung

Aus dem C₆-Körper entstehen zwei G3P. Jedes durchläuft die Gewinnphase.

6 · Was bedeutet Substratkettenphosphorylierung?

Tipp

Woher kommt die Phosphatgruppe für ADP?

Lösung mit Erklärung

Eine Phosphatgruppe wird direkt von einem energiereichen Substrat auf ADP übertragen; dadurch entsteht ATP.

7 · Welche Funktion hat NAD⁺?

Tipp

Oxidation und Reduktion treten gekoppelt auf.

Lösung mit Erklärung

NAD⁺ nimmt bei der Oxidation von G3P Elektronen auf und wird zu NADH reduziert. Pro Glucose entstehen zwei NADH.

8 · Berechne die Bilanz für drei Glucosemoleküle.

Tipp

Multipliziere alle Größen mit drei.

Lösung mit Erklärung

Sechs ATP eingesetzt, zwölf ATP gebildet, sechs ATP netto, sechs NADH und sechs Pyruvat.

9 · Verbraucht die Glykolyse direkt Sauerstoff?

Tipp

Unterscheide sie von der Atmungskette.

Lösung mit Erklärung

Nein. Sie verbraucht selbst keinen molekularen Sauerstoff. Für längeren Betrieb muss aber NAD⁺ regeneriert werden.

10 · Warum ermöglicht Gärung eine fortlaufende Glykolyse?

Tipp

Was wird aus NADH zurückgewonnen?

Lösung mit Erklärung

Gärungsreaktionen regenerieren NAD⁺. Dieses steht erneut als Elektronenakzeptor für die Glykolyse bereit.

11 · Korrigiere: In der Glykolyse wird Pyruvat zu Acetyl-CoA.

Tipp

Wo endet die Reaktionsfolge?

Lösung mit Erklärung

Pyruvat ist das Endprodukt der Glykolyse. Die Umwandlung zu Acetyl-CoA ist ein nachgeschalteter, eigener Prozess.

12 · Sind zwei NADH automatisch zwei zusätzliche ATP?

Tipp

Die Energieträger sind verschieden.

Lösung mit Erklärung

Nein. NADH trägt Elektronen. Ob und wie daraus weitere ATP-Bildung unterstützt wird, hängt von nachfolgenden Stoffwechselwegen und Bedingungen ab.

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