Warum verändern sich genetische Anteile auch ohne einen Selektionsvorteil? Untersuche Zufall und genetischen Austausch, vergleiche Populationen und rechne mit Allelhäufigkeiten.
p · qUnsicher beim Einstieg?3 Fragen mit Lösungen zum Selbstcheck
Was kannst du schon?
Beantworte die drei Fragen zuerst selbst. Öffne dann die Lösung und vergleiche deine Erklärung.
1 · Berechne den A-Anteil bei AA, Aa, Aa und aa.
Tipp anzeigen
Zähle Genkopien statt Träger.
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Die vier Individuen besitzen acht Genkopien. AA liefert zwei A, die beiden Aa jeweils eines, aa keines: vier A von acht, also 50 %.
2 · Warum bedeutet 50 % A nicht automatisch, dass die Hälfte der Tiere A trägt?
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Ein diploides Individuum kann null, eine oder zwei A-Kopien besitzen.
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Allelhäufigkeit bezieht sich auf Genkopien. Bei AA, Aa, Aa und aa tragen drei von vier Individuen A, obwohl der A-Anteil unter den Genkopien 50 % beträgt.
3 · Erkläre Gendrift ohne das Wort „Anpassung“.
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Was passiert bei zufälliger Weitergabe?
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Durch zufällige Unterschiede in den tatsächlich weitergegebenen Genkopien ändern sich Allelhäufigkeiten. Eine Variante kann häufiger werden oder verschwinden, ohne dass sie einen Fortpflanzungsvorteil hat.
1 · Allele zählen: Was verändert sich überhaupt?
Ein Allel ist eine Variante eines Gens. Mit Allelhäufigkeit ist der Anteil einer solchen Variante unter allen Kopien des betrachteten Gens gemeint. Sie beschreibt nicht automatisch den Anteil der Individuen, die ein bestimmtes Merkmal zeigen. Wir betrachten hier diploide Organismen und ein Gen auf einem Autosom, also keinem Geschlechtschromosom. Jedes Individuum besitzt dafür zwei Genkopien. Bei N Individuen gibt es somit 2N Genkopien.
Beispiel: A und a
Vier Individuen haben die Genotypen AA, Aa, Aa und aa. Zusammen sind das acht Genkopien: vier A und vier a. Die Häufigkeit von A beträgt 4/8 = 50 %, obwohl drei der vier Individuen mindestens eine A-Kopie tragen. Aus A und a allein folgt keine Aussage über Dominanz oder einen Vorteil.
Allelhäufigkeiten können sich durch unterschiedliche Mechanismen verändern. Selektion hängt mit erblich bedingten Unterschieden im Fortpflanzungserfolg zusammen. Auf dieser Seite geht es um Zufall und den Austausch genetischer Varianten zwischen Populationen.
2 · Gendrift: Zufall verändert Häufigkeiten
Gendrift ist die zufällige Veränderung von Allelhäufigkeiten durch die begrenzte Zahl von Genkopien, die an folgende Generationen weitergegeben werden. Auch bei gleichen durchschnittlichen Chancen tragen nicht alle Individuen und Genkopien tatsächlich gleich viel zur nächsten Generation bei. Eine Variante kann dadurch häufiger werden, obwohl sie keinen Vorteil besitzt. Eine andere kann zufällig verschwinden. Der Zufall hat keine feste Richtung und arbeitet nicht auf ein bestimmtes Anpassungsziel hin.
Kleine Populationen schwanken stärker
Wenige Zufallsereignisse können in einem kleinen Bestand einen großen Anteil der Nachkommen betreffen. In größeren idealisierten Populationen gleichen sich viele einzelne Zufallsereignisse eher aus. Auch dort gibt es Drift.
Verlust und Fixierung
Verschwindet A am betrachteten Genort, beträgt sein Anteil 0 %. Erreicht A 100 %, ist es dort fixiert; die Alternative a ist verschwunden. Das bedeutet nicht, dass alle Individuen im gesamten Erbgut identisch sind.
3 · Drift-Labor: gleiche Chancen, verschiedene Verläufe
Drei gedachte Populationen starten mit derselben Größe und demselben Anteil von A. Keine Variante hat einen Selektionsvorteil. Für jede neue Generation zieht das Modell 2N Genkopien mit Zurücklegen aus dem vorherigen Genpool. Ein Ziehen von A ist so wahrscheinlich wie sein aktueller Anteil. Vergleiche die Populationsgrößen und erzeuge mehrere neue Durchläufe. Drei einzelne Kurven können vom typischen Muster abweichen; beurteile deshalb mehrere Wiederholungen.
Populationsgröße N
↔ Diagramm bei Bedarf seitlich verschieben.
Drei simulierte Verläufe eines neutralen Genorts. Die Linien verbinden diskrete Generationen; sie zeigen Anteile, keine Populationsgrößen.
Generation 0 · N = 10
Lauf 1: 50 % · Lauf 2: 50 % · Lauf 3: 50 %
In jeder Generation werden 20 Genkopien zufällig weitergegeben. Keine Variante hat einen Selektionsvorteil.
Modellgrenzen
Die Population bleibt gleich groß, die Generationen überlappen nicht und die Genkopien werden unabhängig gezogen. Selektion, Mutation und Genfluss fehlen. Bei 0 % oder 100 % bleibt der Anteil deshalb an dieser Grenze. In der Natur hängt die Stärke der Drift auch davon ab, wie viele Individuen tatsächlich und wie ungleich sie zur Fortpflanzung beitragen; die bloße Kopfzahl reicht nicht immer aus.
4 · Flaschenhals und Gründereffekt unterscheiden
Flaschenhalseffekt
Eine Population wird stark verkleinert, etwa durch ein Ereignis, das unabhängig vom betrachteten Allel zufällig viele Individuen trifft. Die Überlebenden können andere Allelhäufigkeiten besitzen als der frühere Bestand. Manche Varianten können verloren gehen.
Gründereffekt
Wenige Individuen begründen eine neue Population. Sie tragen nur einen Ausschnitt der genetischen Variation der Herkunftspopulation mit sich. Dieser Ausschnitt kann zufällig anders zusammengesetzt sein; die Herkunftspopulation muss dabei nicht schrumpfen.
↔ Schaubild bei Bedarf seitlich verschieben.
Eine mögliche Zufallsstichprobe. Die grün umrandeten Individuen bleiben in diesem Beispiel übrig. Das Ereignis bevorzugt weder A noch a.
Wächst ein kleiner Bestand später wieder an, kehren verlorene Allele dadurch nicht automatisch zurück. Dafür braucht es beispielsweise neue Mutation oder Genfluss. Ein Flaschenhals und ein Gründereffekt können die weitere Entwicklung beeinflussen, sind aber kein automatischer Beleg für eine neue Art. Ein reales Ereignis kann zugleich selektiv wirken. Wenn etwa ein bestimmtes erbliches Merkmal die Überlebenschance bei einer Dürre erhöht, muss zusätzlich Selektion berücksichtigt werden. „Wenige Überlebende“ allein beweist keine ausschließlich zufällige Erklärung.
5 · Genfluss: Varianten gelangen in einen anderen Genpool
Genfluss ist der Austausch genetischer Varianten zwischen Populationen durch einen Beitrag zum dortigen Genpool. Tiere können zuwandern und sich fortpflanzen; Pollen kann eine andere Pflanzenpopulation erreichen und erfolgreich an der Befruchtung beteiligt sein. Eine bloße Bewegung beweist noch keinen dauerhaften genetischen Beitrag. Ein Vogel, der ein Gebiet überfliegt, zeigt damit allein keinen Genfluss. Der Austausch kann neue Varianten in eine Population bringen und genetische Unterschiede zwischen verbundenen Populationen verringern.
Mehr Austausch ist nicht in jeder Hinsicht gleichbedeutend mit „besser“
Genfluss kann genetische Vielfalt ergänzen. Er kann aber auch Varianten einbringen, die unter den lokalen Bedingungen nachteilig sind, oder lokaler Anpassung entgegenwirken. Welche Wirkung überwiegt, hängt von den Varianten, ihrer Häufigkeit und den Bedingungen ab.
6 · Genfluss-Labor: genetische Beiträge gewichten
Ein Anteil m der Genkopien des neu zusammengesetzten Zielgenpools stammt aus einer Quelle. Der Rest stammt aus der bisherigen Zielpopulation. m beschreibt hier den genetischen Beitrag, nicht automatisch den Anteil zugewanderter Tiere. Das Modell betrachtet einen einzigen Mischschritt ohne Selektion, Mutation oder Zufallsdrift.
Beiträge einstellen
↔ Diagramm bei Bedarf seitlich verschieben.
Ein frei gewähltes Rechenbeispiel. Die Quelle bleibt in dieser Rechnung unverändert; ein wechselseitiger Austausch wird nicht simuliert.
A-Anteil im Ziel danach: 32,0 %
0,80 × 20 % + 0,20 × 80 % = 32,0 %
Das Ziel bewegt sich durch den genetischen Beitrag in Richtung des A-Anteils der Quelle.
Rechenregel: Neuer A-Anteil = (1 − m) × bisheriger A-Anteil im Ziel + m × A-Anteil in der Quelle. Bei m = 0 bleibt der Zielwert unverändert; bei m = 1 stammen alle berücksichtigten Genkopien aus der Quelle. Haben Ziel und Quelle denselben A-Anteil, ändert sich dieser Anteil auch bei Genfluss nicht. Eine unveränderte Häufigkeit an einem einzelnen Genort beweist deshalb nicht, dass überhaupt kein genetischer Austausch stattfindet.
7 · Drift, Genfluss und Selektion zusammen denken
Drift
Zufällige Weitergabe verändert Anteile. Der Effekt ist in kleinen idealisierten Populationen stärker. Es muss kein Merkmalsvorteil bestehen.
Genfluss
Genetische Beiträge kommen aus einer anderen Population. Häufigkeiten können sich dadurch verschieben und Populationen ähnlicher werden.
Selektion
Erbliche Unterschiede sind mit unterschiedlichem Fortpflanzungserfolg verbunden. Welche Variante begünstigt ist, hängt von der Umwelt ab.
Gemeinsame Wirkung
In realen Populationen können alle Mechanismen gleichzeitig wirken. Eine einzelne Häufigkeitskurve reicht meist nicht aus, um die Ursache eindeutig zu bestimmen.
Kurzer Begriffscheck
Zwei Populationen haben denselben A-Anteil. Einige zugewanderte Individuen tragen erfolgreich zum Genpool der Zielpopulation bei. Was folgt daraus?
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12 Aufgaben: verstehen, anwenden und begründen
Löse zuerst selbst. Ein Tipp hilft beim Einstieg; die Lösung zeigt die fachliche Begründung.
1 · Berechne den A-Anteil bei AA, Aa, Aa und aa.
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Zähle Genkopien statt Träger.
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Die vier Individuen besitzen acht Genkopien. AA liefert zwei A, die beiden Aa jeweils eines, aa keines: vier A von acht, also 50 %.
2 · Warum bedeutet 50 % A nicht automatisch, dass die Hälfte der Tiere A trägt?
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Ein diploides Individuum kann null, eine oder zwei A-Kopien besitzen.
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Allelhäufigkeit bezieht sich auf Genkopien. Bei AA, Aa, Aa und aa tragen drei von vier Individuen A, obwohl der A-Anteil unter den Genkopien 50 % beträgt.
3 · Erkläre Gendrift ohne das Wort „Anpassung“.
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Was passiert bei zufälliger Weitergabe?
Lösung anzeigen
Durch zufällige Unterschiede in den tatsächlich weitergegebenen Genkopien ändern sich Allelhäufigkeiten. Eine Variante kann häufiger werden oder verschwinden, ohne dass sie einen Fortpflanzungsvorteil hat.
4 · Weshalb schwanken kleine Populationen im Modell stärker?
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Vergleiche eine kleine mit einer großen Zufallsstichprobe.
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Bei wenigen weitergegebenen Genkopien fallen zufällige Abweichungen relativ stark ins Gewicht. In einer großen Stichprobe mitteln sich viele Einzelereignisse eher aus. Ein einzelner Durchlauf muss dieses typische Muster aber nicht besonders deutlich zeigen.
5 · A erreicht im Drift-Labor 100 %. Sind dann alle Tiere genetisch identisch?
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Wie viele Genorte betrachtet das Labor?
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Nein. Nur am betrachteten Genort ist A fixiert. An anderen Genorten kann weiter Vielfalt bestehen. Ohne Mutation und Genfluss ändert sich der A-Anteil in diesem Modell danach nicht mehr.
6 · Berechne den A-Anteil im Flaschenhals-Beispiel danach.
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Die drei Überlebenden heißen Aa, aa und aa.
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Sie besitzen sechs Genkopien, davon eine A-Kopie. Der Anteil beträgt 1/6 ≈ 16,7 %. Vorher waren es 50 %. Ein Selektionsvorteil von a ist für dieses Beispiel nicht vorausgesetzt.
7 · Unterscheide Gründer- und Flaschenhalseffekt.
Tipp anzeigen
Wird ein bestehender Bestand verkleinert oder ein neuer gegründet?
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Beim Flaschenhals schrumpft eine bestehende Population stark. Beim Gründereffekt entsteht aus wenigen Individuen eine neue Population; die Herkunftspopulation kann groß bleiben. In beiden Fällen kann ein zufälliger genetischer Ausschnitt die weitere Entwicklung prägen.
8 · Kehrt nach einem Bestandsanstieg die verlorene genetische Vielfalt automatisch zurück?
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Vermehrung vervielfältigt zunächst vorhandene Varianten.
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Nein. Mehr Individuen allein stellen verschwundene Allele nicht wieder her. Mutation oder Genfluss können Varianten hinzufügen; ein größerer Bestand kann die weitere Drift abschwächen.
9 · Ein Vogel überfliegt eine andere Population. Ist Genfluss nachgewiesen?
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Fehlt noch ein genetischer Beitrag?
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Nein. Die Bewegung allein belegt keinen Beitrag zum Genpool. Dazu muss zum Beispiel erfolgreiche Fortpflanzung in der anderen Population erfolgen.
10 · Berechne das Mischbeispiel mit Ziel 20 %, Quelle 80 % und m = 20 %.
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80 % des neuen Genpools stammen aus dem Ziel, 20 % aus der Quelle.
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0,8 × 20 % + 0,2 × 80 % = 16 % + 16 % = 32 %. Der A-Anteil steigt von 20 % auf 32 %, also um zwölf Prozentpunkte.
11 · Was passiert bei Ziel 60 %, Quelle 60 % und m = 40 %?
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Beide Beiträge besitzen denselben A-Anteil.
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0,6 × 60 % + 0,4 × 60 % = 60 %. Es gibt einen Beitrag aus der Quelle, aber keine Änderung der A-Häufigkeit an diesem Genort.
12 · A wird häufiger. Wie könnte man Drift, Genfluss und Selektion unterscheiden?
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Welche zusätzlichen Daten wären hilfreich?
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Fortpflanzungserfolge und erbliche Merkmale vergleichen, Zuwanderung und genetische Beiträge untersuchen sowie Populationsgröße und Zufallseffekte berücksichtigen. Wiederholungen und mehrere Genorte helfen. Aus einer einzelnen steigenden Kurve folgt keine eindeutige Ursache.
Fachliche Vertiefung: UC Berkeley · Genetic Drift · UC Berkeley · Gene Flow · OpenStax · Population Genetics. Eigene Erklärungen, Aufgaben und Schaubilder. Zahlenbeispiele sind frei gewählte Unterrichtsdaten; Modelle und Zeichnungen sind bewusst vereinfacht. Klassenstufen und Vertiefung unterscheiden sich nach Bundesland und Schulart.
