Biologie · Verstehen und üben
Wie gelangt ein Nervensignal entlang eines Axons? Vergleiche kontinuierliche und saltatorische Leitung und entdecke, warum Myelin und Schnürringe zusammenarbeiten.
Ein Aktionspotenzial entsteht zunächst an einem begrenzten Membranabschnitt. Damit eine Information die Endknöpfchen erreicht, muss die Spannungsänderung entlang des Axons weitergegeben werden. Dabei wirken passive Ausbreitung und aktive Neuerzeugung zusammen.
Durch den Na+-Einstrom an einer aktiven Stelle entstehen lokale elektrische Ströme. Sie verändern die Spannung an benachbarten Membranabschnitten. Erreicht die Depolarisation dort den Schwellenbereich, öffnen spannungsabhängige Na+-Kanäle: Ein neues Aktionspotenzial entsteht.
In aufeinanderfolgenden benachbarten Membranabschnitten wird das Aktionspotenzial neu erzeugt. Die lokale Depolarisation verbindet die aktiven Bereiche miteinander. „Kontinuierlich“ bedeutet nicht, dass das gesamte Axon gleichzeitig aktiv ist.
Myelin umhüllt das Axon abschnittsweise. Dazwischen liegen Ranvier-Schnürringe mit einer hohen Dichte spannungsabhängiger Na+-Kanäle. An diesen Lücken werden Aktionspotenziale regeneriert.
Zwischen zwei Schnürringen breitet sich die Spannungsänderung unter der Myelinscheide passiv aus. Sie muss am nächsten Ring noch ausreichen, um die Schwelle zu erreichen. „Saltatorisch“ heißt springend, beschreibt aber die räumlich getrennten Orte der aktiven Neuerzeugung – das Signal überspringt nicht einen leeren Zwischenraum.
Myelin besteht aus mehrfach gewickelten Membranen von Gliazellen. Im peripheren Nervensystem bilden Schwann-Zellen die Hülle; im zentralen Nervensystem übernehmen dies Oligodendrozyten. Ein myelinisierter Abschnitt wird Internodium genannt.
Die Hülle erhöht den elektrischen Widerstand der umhüllten Membran und verringert ihre effektive Kapazität. Dadurch geht unterwegs weniger Strom durch die Membran verloren, und für eine Spannungsänderung muss unter der Hülle weniger Ladung umverteilt werden. Die Depolarisation kann den nächsten Schnürring rasch erreichen.
Auch der Axondurchmesser beeinflusst die Leitung. Ein größerer Durchmesser verringert den inneren elektrischen Widerstand und begünstigt die Ausbreitung. Myelinisierung, Durchmesser, Temperatur und der Zustand der Membran wirken zusammen; es gibt deshalb keine einzige Geschwindigkeit „für alle Nerven“.
Wähle eine Axonart und gehe den Ablauf schrittweise durch. Das Axon bleibt in beiden Fällen durchgehend; bei Myelin werden die ausgewählten Schnürringe hervorgehoben.
Das Modell zeigt ausgewählte Orte und keine reale Zeitachse. Die Zahl der Klicks liefert weder eine Geschwindigkeit noch ein festes Geschwindigkeitsverhältnis. Grau bedeutet nicht, dass alle vergangenen Orte gleichzeitig refraktär sind.
Der gerade aktive Bereich depolarisiert benachbarte Membran. Der unmittelbar zuvor erregte Bereich ist aber vorübergehend nicht oder nur schwer erneut aktivierbar: Viele Na+-Kanäle sind noch inaktiviert. Diese Refraktäreigenschaften unterstützen die Vorwärtsleitung des bereits laufenden Signals.
Unter normalen Bedingungen beginnt das Signal an seiner Auslösestelle und läuft zu den Endknöpfchen. Reizt man ein zuvor ruhendes Axon experimentell in der Mitte, kann sich die Erregung jedoch in beide Richtungen ausbreiten. Die Membran ist kein grundsätzlich nur in einer Richtung leitendes Kabel.
Was geschieht zwischen zwei Schnürringen?
Wähle eine Antwort und begründe sie zunächst selbst.
Für ein vereinfachtes Rechenbeispiel nehmen wir eine konstante Leitungsgeschwindigkeit an. Dann gilt:
Zeit t = Strecke s / Geschwindigkeit v
Bei s = 0,60 m und v = 30 m/s ergibt sich t = 0,020 s = 20 ms. Bei derselben Strecke und 60 m/s wären es 10 ms. Das sind gewählte Rechenwerte, keine Messung eines bestimmten Nervs.
Die berechnete Leitungszeit ist nicht die gesamte Reaktionszeit eines Menschen. Reizaufnahme, Verarbeitung, synaptische Übertragung und Muskelaktivierung können zusätzlich Zeit benötigen.
Wird Myelin beeinträchtigt, können größere Stromverluste und veränderte Membraneigenschaften die Leitung verlangsamen. Reicht die Depolarisation am nächsten erregbaren Abschnitt nicht mehr für die Schwelle aus, kann die Weiterleitung ausfallen. Ein isolierender Mantel allein genügt also nicht: Die erregbaren Abschnitte müssen ebenfalls funktionieren.
Versuche jede Aufgabe zuerst selbst. Nutze bei Bedarf den Tipp und vergleiche erst danach mit der Lösung.
Passiv und aktiv.
Lokale Ströme depolarisieren den nächsten Membranabschnitt passiv. Erreicht er die Schwelle, wird dort durch spannungsabhängige Kanäle ein neues Aktionspotenzial erzeugt.
Unterscheide Teilchenbewegung und Signalfortleitung.
Nein. Ionenbewegungen sind lokal. Die Änderung der Spannung und ihre wiederholte Neuerzeugung geben die Information weiter.
Denke an aufeinanderfolgende Membranbereiche.
Das Aktionspotenzial wird entlang eines nicht myelinisierten Axons in benachbarten Bereichen nacheinander erneuert.
Welche Hülle ist dort unterbrochen?
Eine Lücke zwischen myelinisierten Axonabschnitten. Hier sind viele spannungsabhängige Na⁺-Kanäle konzentriert; Aktionspotenziale können regeneriert werden.
Was passiert unter der Hülle?
Zwischen den Ringen breitet sich die Depolarisation passiv durch das kontinuierliche Axon aus. Nur die Orte der aktiven Neuerzeugung sind voneinander getrennt.
Widerstand und Kapazität.
Myelin erhöht den Membranwiderstand und senkt die effektive Membrankapazität der umhüllten Abschnitte. Dadurch wird die Weiterleitung begünstigt.
Zwei Typen von Gliazellen.
Im peripheren Nervensystem sind es Schwann-Zellen, im zentralen Nervensystem Oligodendrozyten.
Der gerade zuvor aktive Bereich ist noch nicht vollständig erholt.
Dort sind viele Na⁺-Kanäle noch inaktiviert. Er lässt sich deshalb nicht sofort erneut erregen, während der nächste ruhende Abschnitt aktivierbar ist.
Prüfe, ob auf beiden Seiten erregbare Membran liegt.
Ja, bei geeigneten experimentellen Bedingungen. Beidseits können ruhende, aktivierbare Membranabschnitte liegen.
t = s / v; Sekunden in Millisekunden umrechnen.
0,80 m / 40 m/s = 0,020 s = 20 ms. Dabei wird eine konstante Geschwindigkeit angenommen.
Welche Schritte liegen vor und nach der Axonleitung?
Reizaufnahme, neuronale Verarbeitung, Synapsen und die Aktivierung der Muskulatur können zusätzliche Zeit beanspruchen.
Das Modell hat keine reale Zeitachse.
Nein. Die Punkte und Schritte sind ausgewählte Lernstationen. Geschwindigkeiten erfordern reale Strecken und Zeiten; die Zahl der Klicks ist kein Messwert.
Kostenloses Arbeitsblatt mit Lösungen zum selbstständigen Üben oder für den Unterricht.
Arbeitsblatt ansehen →Vertiefung: UTHealth: Propagation of the Action Potential. Das Leitungslabor ist ein räumliches Lernschema ohne physikalisch berechneten Zeitverlauf. Die Rechenaufgaben verwenden ausdrücklich angenommene Geschwindigkeiten.
