Kohlenstoffquelle: CO₂
Der Kohlenstoff für den Aufbau der organischen Verbindungen stammt aus Kohlenstoffdioxid.
Biologie · Verstehen und üben
Calvin-Zyklus und Kohlenstofffixierung
Verfolge den Kohlenstoff vom CO₂ zum Triosephosphat und entdecke, warum der Zyklus den größten Teil seiner Zwischenprodukte zurückführt.
Das kannst du danach
Die drei Phasen unterscheidenKohlenstoff und Energieträger bilanzierenNetto-Gewinn richtig erklären
Wie wird aus CO₂ ein organischer Stoff?
Die Lichtreaktion liefert ATP und NADPH. Der Calvin-Zyklus nutzt sie, um Kohlenstoff aus CO₂ in organische Verbindungen einzubauen. Bei Pflanzen laufen seine Reaktionen im Stroma des Chloroplasten ab.
Der Zyklus liefert netto Triosephosphat, hier als Glycerinaldehyd-3-phosphat (G3P) bilanziert. Ein G3P-Molekül enthält drei Kohlenstoffatome. Daraus können in weiteren Stoffwechselwegen unter anderem Zucker entstehen. Ein einzelner Umlauf liefert also nicht unmittelbar ein fertiges Glucosemolekül.
Antrieb: ATP und NADPH
ATP ermöglicht energieverbrauchende Schritte. NADPH liefert Elektronen für die Reduktion.
Die Bezeichnung „Dunkelreaktion“ ist missverständlich. Der Zyklus benötigt keine direkte Lichtabsorption, ist in der Pflanze aber an die Versorgung durch die Lichtreaktion und an lichtabhängige Regulation gekoppelt. Er läuft nicht einfach ausschließlich nachts.
Drei Phasen: Fixierung, Reduktion, Regeneration
1 · Fixierung: CO₂ wird gebunden
Rubisco katalysiert die Reaktion von CO₂ mit Ribulose-1,5-bisphosphat (RuBP), einem C₅-Körper. Das kurzlebige C₆-Zwischenprodukt zerfällt in zwei Moleküle 3-Phosphoglycerat (3-PGA). Für drei CO₂ entstehen aus drei RuBP somit sechs 3-PGA.
2 · Reduktion: Triosephosphat entsteht
Die sechs 3-PGA werden unter Verbrauch von sechs ATP und sechs NADPH in sechs Triosephosphate überführt. ATP wird zunächst für eine Phosphorylierung eingesetzt; anschließend liefert NADPH die Reduktionskraft. Ein G3P ist in der Gesamtbilanz netto verfügbar.
3 · Regeneration: der Akzeptor kehrt zurück
Die übrigen fünf Triosephosphate mit insgesamt 15 C-Atomen werden in mehreren Reaktionen zu drei RuBP mit ebenfalls 15 C-Atomen umgebaut. Dabei werden weitere drei ATP verbraucht. So kann der Zyklus erneut CO₂ aufnehmen.
Bilanzlabor: Wie viel ATP und NADPH wird benötigt?
Wähle die Menge an CO₂, die im idealisierten Calvin-Zyklus fixiert wird. Die Bilanz setzt ausreichend ATP, NADPH und funktionsfähige Enzyme voraus. Fotorespiration und weitere Stoffwechselkosten sind nicht enthalten.
Netto-Triosephosphat1 G3P
ATP-Verbrauch9 ATP
NADPH-Verbrauch6 NADPH
Neu gebundener Kohlenstoff3 C-Atome
Die Zahlen sind Teilchenverhältnisse. Für Stoffmengen gelten dieselben Verhältnisse: 3 mol CO₂ erfordern in dieser Bilanz 9 mol ATP und 6 mol NADPH für 1 mol Netto-G3P. „Netto“ berücksichtigt bereits die Regeneration des CO₂-Akzeptors.
Warum werden fünf von sechs Triosephosphaten weiterverwendet?
Ohne Regeneration wäre der Vorrat an RuBP bald aufgebraucht. Die Rückführung erhält den CO₂-Akzeptor. Bei drei gebundenen CO₂ kommen drei neue Kohlenstoffatome hinzu: Genau diese entsprechen dem Netto-Gewinn von einem G3P.
| Bilanzgröße für 3 CO₂ | Anzahl |
|---|---|
| G3P nach der Reduktionsphase | 6 |
| Davon zur Regeneration bilanziert | 5 |
| Netto verfügbar | 1 |
| ATP: Reduktion + Regeneration | 6 + 3 = 9 |
| NADPH | 6 |
Wie passt Glucose dazu?
Zwei Netto-Triosephosphate enthalten zusammen sechs Kohlenstoffatome und können als Ausgangsbasis für den Aufbau eines Hexosezuckers dienen. Die oft genannte Bilanz 6 CO₂, 18 ATP und 12 NADPH bezieht sich auf die Bereitstellung dieser zwei Triosephosphate. Weitere Umwandlungsschritte sind darin nicht vollständig dargestellt.
Was begrenzt den Zyklus?
Fehlen CO₂, ATP oder NADPH, kann der Umsatz nicht beliebig weitergehen. Auch Temperatur und Enzymregulation beeinflussen ihn. Rubisco kann außerdem mit O₂ reagieren; die damit verbundene Fotorespiration verändert die Gesamtbilanz. Unser Rechner zeigt bewusst die idealisierte Carboxylierungsbilanz.
Kurzer Wissenscheck
Warum sind von sechs gebildeten G3P nur eines netto verfügbar?
Wähle eine Antwort und begründe sie zunächst selbst.
12 Aufgaben: verstehen, anwenden und begründen
Versuche jede Aufgabe zuerst selbst. Nutze bei Bedarf den Tipp und vergleiche erst danach mit der Lösung.
1 · Wo findet der Calvin-Zyklus bei Pflanzen statt?
Tipp
Unterscheide Stroma und Thylakoidmembran.
Lösung mit Erklärung
Im Stroma des Chloroplasten. Die lichtgetriebenen Membranprozesse finden dagegen an der Thylakoidmembran statt.
2 · Welcher Stoff liefert den neu eingebauten Kohlenstoff?
Tipp
Denke an ein Gas.
Lösung mit Erklärung
CO₂. Bei der Kohlenstofffixierung wird dessen Kohlenstoff in organische Verbindungen eingebaut.
3 · Was ist RuBP?
Tipp
Es ist der CO₂-Akzeptor.
Lösung mit Erklärung
Ribulose-1,5-bisphosphat, eine Verbindung mit fünf Kohlenstoffatomen, die im Zyklus regeneriert wird.
4 · Welche Rolle hat Rubisco?
Tipp
Ein Enzym verbindet CO₂ mit dem Akzeptor.
Lösung mit Erklärung
Rubisco katalysiert die Carboxylierung von RuBP. Das entstehende instabile C₆-Zwischenprodukt zerfällt in zwei 3-PGA.
5 · Prüfe die C-Bilanz: 3 RuBP + 3 CO₂ → 6 3-PGA.
Tipp
Multipliziere Molekülzahl und C-Zahl.
Lösung mit Erklärung
3 × 5 + 3 × 1 = 18 C-Atome; 6 × 3 = 18 C-Atome. Die Kohlenstoffzahl bleibt erhalten.
6 · Wie viel ATP wird für drei CO₂ benötigt?
Tipp
Addiere Reduktion und Regeneration.
Lösung mit Erklärung
Sechs ATP für die Reduktionsphase und drei für die Regeneration: zusammen neun ATP.
7 · Wie viel NADPH wird für sechs CO₂ benötigt?
Tipp
Verdopple die Bilanz für drei CO₂.
Lösung mit Erklärung
Zwölf NADPH; zugleich werden 18 ATP benötigt und zwei G3P netto bereitgestellt.
8 · Warum dürfen nicht alle sechs G3P als Nettogewinn gezählt werden?
Tipp
Der Akzeptor muss wiederhergestellt werden.
Lösung mit Erklärung
Fünf G3P werden zur Regeneration von drei RuBP benötigt. Nur ein G3P ist in dieser Bilanz netto verfügbar.
9 · Berechne den Bedarf für drei Netto-G3P.
Tipp
Ein Netto-G3P erfordert drei CO₂.
Lösung mit Erklärung
Neun CO₂, 27 ATP und 18 NADPH in der idealisierten Calvin-Zyklus-Bilanz.
10 · Entsteht im Calvin-Zyklus direkt Sauerstoff?
Tipp
Wo wird Wasser oxidiert?
Lösung mit Erklärung
Nein. Der bei oxygenischer Fotosynthese freigesetzte Sauerstoff entsteht durch Wasseroxidation in der Lichtreaktion.
11 · Warum ist „Dunkelreaktion“ missverständlich?
Tipp
Keine direkte Lichtabsorption ist nicht dasselbe wie Nachtbetrieb.
Lösung mit Erklärung
Der Zyklus braucht zwar keine eigene photochemische Anregung, hängt aber von ATP, NADPH und Regulation durch die beleuchtete Zelle ab.
12 · Welche Grenze hat der Bilanzrechner?
Tipp
Denke an Rubiscos zweite Reaktionsmöglichkeit.
Lösung mit Erklärung
Er zeigt eine ideale Carboxylierungsbilanz. Fotorespiration, Regulation, weitere Syntheseschritte und zusätzliche Energiekosten werden nicht berechnet.
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OpenStax Biology 2e: Calvin Cycle. Die Grafiken und interaktiven Beispiele sind eigens erstellte, vereinfachte Lernmodelle.