Biologie · Verstehen und üben
Lies Toleranzkurven sicher, unterscheide Überleben und Fortpflanzung und entdecke, wie Konkurrenz den nutzbaren Bereich einer Art verändern kann.
Eine Pflanze kann bei einer bestimmten Temperatur gut wachsen, bei einer anderen nur noch schwach. Wird es zu kalt oder zu heiß, reicht die Toleranz nicht mehr aus. Eine Toleranzkurve stellt dar, wie ein Organismus oder eine Population auf die Ausprägung eines Umweltfaktors reagiert.
Typische Faktoren sind Temperatur, Salzgehalt, pH-Wert oder Bodenfeuchte. Wie eine Kurve aussieht, hängt davon ab, was gemessen wurde: Wachstum, Fortpflanzung, Aktivität und Überleben sind unterschiedliche Größen.
Die x-Achse zeigt den Umweltfaktor samt Einheit. Die y-Achse zeigt eine konkret untersuchte Reaktion. Eine hohe Kurve bedeutet nicht automatisch „viele Tiere“ oder „hohe Überlebenswahrscheinlichkeit“. Das muss zur Beschriftung passen.
Grundbegriffe zu biotischen und abiotischen Umweltfaktoren helfen beim Einstieg.
Unsere erfundene Modellart besitzt ein Temperaturoptimum bei 20 °C. Ihr vereinfachter Überlebensbereich reicht von 5 bis 35 °C; erfolgreiche Fortpflanzung ist nur in einem engeren Bereich möglich. Diese Werte gehören zum Unterrichtsmodell und gelten für keine bestimmte reale Art.
20 °C: Optimum. Die dargestellte Leistungsfähigkeit erreicht ihren höchsten Wert. Fortpflanzung ist im Modell möglich.
↔ Schaubild bei Bedarf seitlich verschieben.
Modellgrenzen: Die Kurve ist absichtlich symmetrisch. Reale Kurven können schief, abgeflacht oder unregelmäßig sein. Alle anderen Bedingungen bleiben hier gleich; Alter, Anpassung und Einwirkungsdauer werden nicht simuliert.
Die äußeren Grenzen geben an, bis zu welcher Ausprägung des Faktors Überleben unter den betrachteten Bedingungen noch möglich ist. Im Modell liegen sie bei 5 und 35 °C. Unterhalb beziehungsweise oberhalb dieses Bereichs ist dauerhaftes Überleben nicht möglich.
Er umfasst die Spanne zwischen Minimum und Maximum. Im Modell ist sie 30 °C breit: 35 − 5 = 30. Das bedeutet nicht, dass die Bedingungen überall gleich günstig sind.
Hier liegt der höchste Wert der untersuchten Leistung. Im Modell sind es 20 °C. Das Optimum für Wachstum muss bei einer realen Art nicht exakt mit dem Optimum für Fortpflanzung übereinstimmen.
Das ist der günstige Vorzugsbereich um das Optimum. Im Modell markieren wir 16 bis 24 °C. Ein Vorzugsbereich lässt sich nicht für jede Art durch dieselbe feste Prozentgrenze definieren.
In den Übergangsbereichen außerhalb des Präferendums werden die Bedingungen ungünstiger. Leistung nimmt ab, erfolgreiche Fortpflanzung kann aber noch möglich sein. Im Modell liegen diese Bereiche zwischen 10 und 16 sowie zwischen 24 und 30 °C.
In den Randbereichen ist Überleben noch möglich, erfolgreiche Fortpflanzung jedoch nicht mehr. Im Modell liegen sie zwischen 5 und 10 sowie zwischen 30 und 35 °C. Eine Population kann dort ohne Zuwanderung nicht dauerhaft allein durch eigene Fortpflanzung bestehen.
In realen Untersuchungen sind solche Übergänge häufig fließend. Art, Entwicklungsstadium, vorherige Akklimatisation, Dauer der Belastung und Messmethode beeinflussen die Ergebnisse. Ein Wert knapp außerhalb einer eingezeichneten Grenze beweist nicht, dass jedes Individuum sofort stirbt.
„Die x-Achse zeigt die Temperatur in °C, die y-Achse einen relativen Leistungsindex. Die Modellart hat ihr Optimum bei 20 °C. Bei 8 °C liegt sie im unteren Pessimum: Überleben ist noch möglich, erfolgreiche Fortpflanzung im Modell nicht. Die Zahlen beschreiben eine erfundene Modellart.“
Arten können gegenüber einem bestimmten Umweltfaktor einen breiten oder einen engen Toleranzbereich besitzen. Euryök bedeutet breit tolerant, stenök eng tolerant. Bezogen auf Temperatur heißen die entsprechenden Begriffe eurytherm und stenotherm.
Vergleiche zwei Modellarten: Art A toleriert Temperaturen von 5 bis 35 °C, Art B nur von 15 bis 25 °C. Beide haben hier ihr Optimum bei 20 °C. Trotzdem ist Art A gegenüber der Temperatur deutlich breiter tolerant.
↔ Schaubild bei Bedarf seitlich verschieben.
Eine Art kann gegenüber Temperatur breit, gegenüber Salzgehalt aber eng tolerant sein. Ein breiter Bereich sagt auch nicht automatisch aus, dass die Art unter allen Bedingungen konkurrenzstärker ist. Ein Zeigerorganismus muss immer im Hinblick auf einen bestimmten Faktor und weitere Standortbedingungen beurteilt werden.
Für die Potenz ist mehr als kurzfristiges Überleben entscheidend: Die Art muss sich unter den betrachteten Bedingungen dauerhaft halten und erfolgreich fortpflanzen können. Daher gehören reine Pessimumbereiche nicht zum Fortpflanzungsbereich. Die Begriffe beschreiben immer die Toleranz gegenüber einem bestimmten Faktor.
Sie beschreibt den möglichen Bereich unter weitgehend kontrollierten Bedingungen ohne den begrenzenden Einfluss von Konkurrenz. Andere nötige Bedingungen, etwa Wasser und Nährstoffe, müssen ausreichend erfüllt sein.
Sie beschreibt den unter natürlichen Bedingungen und insbesondere unter Konkurrenz nutzbaren Bereich, in dem die Art dauerhaft leben und sich fortpflanzen kann. Konkurrenz kann diesen Bereich einschränken und die günstigsten Standorte verändern.
Eine Art kann zum Beispiel ohne Konkurrenz an mäßig trockenen und feuchten Standorten wachsen. In einer Lebensgemeinschaft könnte eine andere Art sie aus einem Teil dieses Bereichs verdrängen. Dann beobachtet man die erste Art nur noch in einem Ausschnitt ihrer grundsätzlichen Möglichkeiten. Das muss nicht bedeuten, dass sie alle übrigen Standorte körperlich gar nicht verträgt.
Fehlt eine Art an einem Standort, sind mehrere Erklärungen möglich: ungeeignete Bedingungen, Konkurrenz, Fressfeinde oder fehlende Ausbreitung. Aus der Abwesenheit allein lässt sich die physiologische Grenze nicht bestimmen.
In diesem Vergleich zeigt die y-Achse ausdrücklich den Fortpflanzungserfolg. Die beiden Kurven haben eine gemeinsame Skala. Alle Zahlen sind frei gewählte Unterrichtswerte.
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Im Modell liegt der Fortpflanzungsbereich zwischen 10 und 30 °C. Das Optimum liegt bei 20 °C. Der reine Überlebensbereich aus dem ersten Schaubild ist größer.
20 °C: Im Modell ist Fortpflanzung mit und ohne Konkurrenz möglich.
Der Einfluss von Konkurrenz ist hier vorgegeben. In der Natur muss er durch geeignete Untersuchungen geprüft werden. Die Form und Breite einer tatsächlichen Kurve sind nicht aus dieser Modellkurve vorhersagbar.
Eine Temperatur im günstigen Bereich garantiert noch kein gutes Wachstum. Fehlt Wasser, Licht oder ein benötigter Nährstoff, kann dieser andere Faktor die Leistung begrenzen. Eine eindimensionale Toleranzkurve zeigt daher nur einen Ausschnitt.
Das Minimumgesetz beschreibt für notwendige Ressourcen vereinfacht: Entscheidend ist die Ressource, die im Verhältnis zum Bedarf am knappsten verfügbar ist. Mehr von einer bereits ausreichend vorhandenen Ressource beseitigt diesen Engpass nicht automatisch. Auch ein Überschuss oder ein anderer schädlicher Umweltfaktor kann Wachstum begrenzen.
Das Minimum einer Toleranzkurve ist eine untere Toleranzgrenze. Das Minimumgesetz betrachtet dagegen einen Engpass relativ zum Bedarf. Diese beiden Begriffe darfst du nicht gleichsetzen.
Beispiel: Eine Pflanze steht bei günstiger Temperatur, erhält aber zu wenig pflanzenverfügbaren Stickstoff. Mehr Wärme muss ihr Wachstum dann nicht steigern. Der Stickstoffkreislauf erklärt, in welchen Formen dieser Nährstoff verfügbar wird.
Bei einem Pflanzenversuch wird zum Beispiel die Temperatur variiert. Licht, Wasser, Substrat, Nährstoffangebot und Dauer werden möglichst vergleichbar gehalten. Mehrere Wiederholungen helfen, zufällige Unterschiede zu erkennen.
„Der Pflanze geht es gut“ ist zu ungenau. Messbar wären etwa Biomassezuwachs oder Anzahl keimender Samen in einem festgelegten Zeitraum. Eine Keimkurve ist nicht automatisch eine Fortpflanzungskurve erwachsener Pflanzen.
Für einen Konkurrenzvergleich braucht man passende Versuchsgruppen mit und ohne Konkurrenten. Startbedingungen und untersuchte Faktoren müssen vergleichbar sein. Erst dann lässt sich der Einfluss besser von anderen Unterschieden trennen.
Eine Stichprobe und ein kurzer Versuch beschreiben nicht automatisch alle Individuen einer Art unter allen Bedingungen. Für Schulversuche eignen sich sichere Pflanzen- oder Datenauswertungen; Tiere sollen nicht absichtlich an schädliche Toleranzgrenzen gebracht werden.
Löse zuerst selbst. Ein Tipp hilft beim Einstieg; die Lösung zeigt die fachliche Begründung.
Welche Aussage beschreibt ein Pessimum am besten?
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Einstieg: Zwei Kurven mit unterschiedlichen y-Achsen vergleichen, bevor Fachbegriffe zugeordnet werden.
Partnerarbeit: Vor einer Regleränderung die erwartete Lage im Modell nennen und danach mit der Rückmeldung vergleichen.
Transfer: Die Aussage „Diese Art lebt dort nicht, also verträgt sie die Temperatur nicht“ kritisch prüfen.
Vertiefung: Einen kontrollierten Pflanzenversuch planen und die Grenzen seiner Aussagekraft erläutern.
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Kostenlos · PDF mit LösungenWende die Begriffe und Zusammenhänge in passenden Aufgaben an.
Arbeitsblatt ansehen →Fachliche Vertiefung: Helmichs Biologie-Lexikon · Toleranzkurve · OpenStax · Biogeography. Eigene Erklärungen und Schaubilder; Zahlen und Kurven der interaktiven Beispiele sind vereinfachte Unterrichtsmodelle. Klassenstufen und Vertiefung unterscheiden sich nach Bundesland und Schulart.
