1 · Gemeinsamer Anfang: Glykolyse
Eine Glucose liefert zwei Pyruvat, zwei NADH und netto zwei ATP. Die NADH müssen wieder oxidiert werden, damit erneut NAD⁺ zur Verfügung steht.
Biologie · Verstehen und üben
Gärung und NAD⁺-Regeneration
Warum kann die Glykolyse ohne Atmungskette weiterlaufen? Vergleiche Lactatgärung und alkoholische Gärung und überprüfe ihre Stoff- und Energiebilanzen.
Das kannst du danach
NAD⁺-Regeneration erklärenZwei Gärungswege vergleichenATP und Kohlenstoff bilanzieren
Warum braucht die Glykolyse einen Rückweg für NADH?
In der Glykolyse wird Glucose zu Pyruvat abgebaut. Dabei nimmt NAD⁺ Elektronen auf und wird zu NADH reduziert. Ohne erneute Bereitstellung von NAD⁺ wäre dieser Vorrat bald verbraucht und die Glykolyse könnte nicht dauerhaft weiterlaufen.
Bei der Gärung werden Elektronen von NADH auf organische Verbindungen übertragen. Dadurch entsteht wieder NAD⁺. Die hier betrachtete Lactatgärung und alkoholische Gärung ermöglichen so weiterhin den ATP-Gewinn der Glykolyse.
Die entscheidende Funktion der nachgeschalteten Gärungsreaktionen ist die NAD⁺-Regeneration. Die netto zwei ATP pro Glucose entstehen bei diesen beiden Wegen in der Glykolyse, nicht zusätzlich bei der Umwandlung von Pyruvat zu Lactat oder Ethanol.
Zwei Wege mit derselben Aufgabe
2 · Lactatgärung: Pyruvat nimmt Elektronen auf
Die Lactatdehydrogenase überträgt die Reduktionskraft von NADH auf Pyruvat. Es entsteht Lactat; NAD⁺ wird zurückgewonnen. Pro Glucose entstehen zwei Lactat. Bei diesem homolactischen Weg wird kein CO₂ abgespalten.
3 · Alkoholische Gärung: zuerst CO₂ abspalten
Bei vielen Hefen wird Pyruvat zunächst zu Ethanal, auch Acetaldehyd genannt, decarboxyliert. Dabei entsteht CO₂. Danach wird Ethanal mithilfe von NADH zu Ethanol reduziert. Auch hierbei wird NAD⁺ regeneriert.
Pyruvat + NADH + H⁺ → Lactat + NAD⁺
Pyruvat → Ethanal + CO₂
Ethanal + NADH + H⁺ → Ethanol + NAD⁺
Die Gleichungen beschreiben die Regenerationsschritte. Sie sind von der Gesamtbilanz einschließlich Glykolyse zu unterscheiden.
Bilanzlabor: Lactat oder Ethanol?
Wähle den Gärungsweg und verändere die Zahl der Glucosemoleküle. Vergleiche Endprodukte, CO₂ und den ATP-Nettogewinn einschließlich Glykolyse.
Organisches Endprodukt
CO₂-Abgabe
ATP netto, inklusive Glykolyse
NAD⁺ im Regenerationsschritt
Idealisierte Bilanz des homolactischen beziehungsweise alkoholischen Wegs. Zellwachstum und Nebenprodukte sind nicht enthalten. Regeneriertes NAD⁺ ist kein Nettozuwachs des NAD-Pools: Es wurde zuvor in der Glykolyse zu NADH umgesetzt.
Gärung ist nicht dasselbe wie anaerobe Atmung
Gärung
Die hier behandelten Wege regenerieren NAD⁺ über organische Akzeptoren ohne dafür eine Atmungskette zu nutzen. ATP entsteht durch Substratkettenphosphorylierung in der Glykolyse.
Anaerobe Atmung
Manche Mikroorganismen nutzen eine Atmungskette mit einem anderen letzten Elektronenakzeptor als O₂, beispielsweise Nitrat. Deshalb bedeutet „ohne Sauerstoff“ nicht automatisch „Gärung“.
Wo begegnet uns das?
Hefen bilden bei alkoholischer Gärung CO₂, das Brotteig lockert. Milchsäurebakterien können Zucker zu Lactat umsetzen und damit zur Säuerung von Lebensmitteln beitragen. Die genauen Produkte hängen vom Organismus und seinem Stoffwechselweg ab.
Auch menschliche Zellen bilden Lactat. Das ist nicht ausschließlich ein Zeichen völligen Sauerstoffmangels. Entscheidend sind unter anderem Stofffluss und Möglichkeiten der NADH-Oxidation. Reife menschliche rote Blutkörperchen besitzen keine Mitochondrien und nutzen die Glykolyse mit Lactatbildung.
Warum bleibt viel Energie im Endprodukt?
Lactat und Ethanol sind noch relativ energiereiche organische Stoffe. Die Glucose wird bei diesen Wegen nicht vollständig zu CO₂ oxidiert. Deshalb ist die ATP-Ausbeute pro Glucose deutlich kleiner als bei vollständiger aerober Zellatmung.
Kurzer Wissenscheck
Was ermöglicht die weitere Glykolyse bei der Lactatgärung?
Wähle eine Antwort und begründe sie zunächst selbst.
12 Aufgaben: verstehen, anwenden und begründen
Versuche jede Aufgabe zuerst selbst. Nutze bei Bedarf den Tipp und vergleiche erst danach mit der Lösung.
1 · Welche Aufgabe hat NAD⁺ in der Glykolyse?
Tipp
Oxidierte und reduzierte Form unterscheiden.
Lösung mit Erklärung
NAD⁺ nimmt Elektronen auf und wird zu NADH reduziert.
2 · Warum muss NAD⁺ regeneriert werden?
Tipp
Der Vorrat ist begrenzt.
Lösung mit Erklärung
Ohne Rückoxidation von NADH fehlt schließlich der Elektronenakzeptor für die fortlaufende Glykolyse.
3 · Welcher Stoff nimmt bei der Lactatgärung Elektronen auf?
Tipp
Welches Endprodukt entsteht daraus?
Lösung mit Erklärung
Pyruvat wird mithilfe von NADH zu Lactat reduziert.
4 · Entsteht beim homolactischen Weg CO₂?
Tipp
Drei C bleiben drei C.
Lösung mit Erklärung
Nein. Aus jedem C₃-Pyruvat entsteht ein C₃-Lactat.
5 · Welcher Zwischenschritt gehört zur alkoholischen Gärung?
Tipp
Pyruvat verliert ein C-Atom.
Lösung mit Erklärung
Pyruvat wird unter CO₂-Abspaltung zu Ethanal. Dieses wird danach zu Ethanol reduziert.
6 · Wie viele ATP entstehen netto pro Glucose bei beiden Wegen?
Tipp
Beziehe die Glykolyse ein.
Lösung mit Erklärung
Zwei ATP. Sie stammen aus der Glykolyse; die anschließenden Regenerationsschritte liefern kein zusätzliches ATP.
7 · Bilanziere drei Glucose beim homolactischen Weg.
Tipp
Alle Teilchenzahlen skalieren gleich.
Lösung mit Erklärung
Sechs Lactat, kein CO₂, sechs ATP netto einschließlich Glykolyse und sechs regenerierte NAD⁺ im Folgeschritt.
8 · Bilanziere drei Glucose bei alkoholischer Gärung.
Tipp
Ethanol hat zwei C-Atome.
Lösung mit Erklärung
Sechs Ethanol, sechs CO₂, sechs ATP netto einschließlich Glykolyse und sechs regenerierte NAD⁺.
9 · Prüfe die C-Bilanz pro Glucose bei alkoholischer Gärung.
Tipp
Ethanol und CO₂ zusammen zählen.
Lösung mit Erklärung
6 C = 2 × 2 C in Ethanol + 2 × 1 C in CO₂.
10 · Ist regeneriertes NAD⁺ ein dauerhafter Zuwachs des Pools?
Tipp
Was geschah vorher in der Glykolyse?
Lösung mit Erklärung
Nein. NAD⁺ wird zu NADH und zurück umgesetzt. Die Regeneration erhält den Kreislauf der Elektronenüberträger.
11 · Was unterscheidet Gärung von anaerober Atmung?
Tipp
Gibt es eine Atmungskette?
Lösung mit Erklärung
Anaerobe Atmung nutzt eine Atmungskette mit einem anderen Endakzeptor als O₂. Die hier beschriebenen Gärungswege regenerieren NAD⁺ ohne diesen Mechanismus.
12 · Ist Lactatbildung nur ohne jeglichen Sauerstoff möglich?
Tipp
Ein Stoffwechselweg hängt nicht nur von einem Faktor ab.
Lösung mit Erklärung
Nein. Lactat kann auch bei vorhandener Sauerstoffversorgung entstehen; Stofffluss und NADH-Verarbeitung sind ebenfalls wichtig.
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OpenStax Biology 2e: Metabolism without Oxygen. Die Grafiken und interaktiven Beispiele sind eigens erstellte, vereinfachte Lernmodelle.