Hauptgewinn: Reduktionskraft
NADH und die über FAD aufgenommenen Elektronen können die Atmungskette speisen. Der größte Teil der anschließenden ATP-Bildung erfolgt erst dort.
Biologie · Verstehen und üben
Citratzyklus
Verfolge die C₂-Acetylgruppe durch den Stoffwechsel und lerne, Vorreaktion, Zyklus und spätere ATP-Bildung sauber auseinanderzuhalten.
Das kannst du danach
Die Reaktionsphasen erklärenBilanzräume unterscheidenDie Rolle von NADH und FAD verstehen
Was leistet der Citratzyklus?
Nach der Glykolyse liegt Pyruvat vor. Für den Eintritt in den Citratzyklus wird es zunächst zu Acetyl-CoA umgewandelt. Der Zyklus übernimmt dessen Acetylgruppe, setzt in der Bilanz CO₂ frei und überträgt Elektronen auf NAD⁺ und FAD.
Bei Eukaryoten laufen die meisten Reaktionen in der Mitochondrienmatrix ab. Eine wichtige Ausnahme ist die Succinatdehydrogenase: Sie sitzt in der inneren Mitochondrienmembran und gehört zugleich als Komplex II zur Atmungskette.
Pro Acetyl-CoA entstehen im Zyklus 3 NADH, 1 FADH₂-Äquivalent, 1 GTP beziehungsweise ATP und 2 CO₂. FAD bleibt dabei an das Enzym gebunden. Die Kurzschreibweise FADH₂ beschreibt die aufgenommene Reduktionskraft.
Ein Kreislauf mit Stoffaustausch
Oxalacetat wird regeneriert. Gleichzeitig können Zwischenprodukte für andere Stoffwechselwege genutzt und durch auffüllende Reaktionen ergänzt werden.
Vom Pyruvat zum regenerierten Oxalacetat
Vor dem Zyklus: oxidative Decarboxylierung
Aus einem Pyruvat mit drei C-Atomen entsteht eine Acetylgruppe mit zwei C-Atomen, gebunden an Coenzym A. Ein CO₂ wird abgespalten; ein NAD⁺ wird zu NADH reduziert. Dieser Schritt gehört nicht zur Bilanz des Citratzyklus selbst.
Pyruvat + CoA + NAD⁺ → Acetyl-CoA + CO₂ + NADH + H⁺
1 · Eintritt und Umlagerung
Die Acetylgruppe (2 C) verbindet sich mit Oxalacetat (4 C) zu Citrat (6 C). CoA wird frei. Citrat wird anschließend zu Isocitrat umgelagert.
2 · Zwei oxidative Decarboxylierungen
Aus Isocitrat entsteht α-Ketoglutarat (5 C), danach Succinyl-CoA (4 C). Bei jedem dieser Schritte wird ein CO₂ abgespalten und ein NADH gebildet.
3 · Direkter Gewinn eines Nucleosidtriphosphats
Bei der Umwandlung von Succinyl-CoA zu Succinat entsteht durch Substratkettenphosphorylierung ein GTP oder ATP. GTP kann zur ATP-Bildung beitragen; in Bilanzen wird es häufig als ATP-Äquivalent gezählt.
4 · Oxalacetat wird wiederhergestellt
Succinat wird zu Fumarat oxidiert; die Elektronen werden über enzymgebundenes FAD weitergegeben. Fumarat wird zu Malat, Malat schließlich zu Oxalacetat. Beim letzten Schritt entsteht das dritte NADH.
Die Grafik zeigt die Bilanz des Kohlenstoffgerüsts. Die zwei neu eingebrachten Acetyl-C-Atome werden im ersten Umlauf nicht unmittelbar als die beiden CO₂ abgegeben. Die Bilanz verfolgt Mengen, nicht die Identität einzelner C-Atome.
Bilanzlabor: nur Zyklus oder inklusive Vorreaktion?
Vergleiche drei klar abgegrenzte Bilanzräume. Bei einer vollständig abgebauten Glucose entstehen zwei Pyruvat und damit zwei Acetyl-CoA für zwei Umläufe.
NADH
FADH₂-Äquivalente
GTP/ATP direkt
CO₂
Die Glykolyse und die ATP-Bildung durch die Atmungskette sind in allen drei Ansichten ausgeschlossen. Die Vorreaktion liefert NADH und CO₂, aber kein direktes ATP.
Warum der Zyklus Sauerstoff indirekt benötigt
Der Zyklus verbraucht selbst keinen molekularen Sauerstoff. In der aeroben Zellatmung werden seine reduzierten Elektronenüberträger aber über die Atmungskette wieder oxidiert. Dort ist O₂ der letzte Elektronenakzeptor. Fällt dieser Weg aus, fehlen zunehmend oxidierte Elektronenakzeptoren und der Zyklus wird gebremst.
Der Zyklus dient auch dem Aufbau
Zwischenprodukte sind Ausgangsstoffe etwa für Aminosäuren. Werden sie entnommen, müssen auffüllende Reaktionen den Bestand erhalten. Deshalb ist der Citratzyklus eine Verbindung zwischen Abbau und Aufbau von Stoffen.
Kurzer Wissenscheck
Welche Bilanz gehört nur zu zwei Umläufen des Citratzyklus?
Wähle eine Antwort und begründe sie zunächst selbst.
12 Aufgaben: verstehen, anwenden und begründen
Versuche jede Aufgabe zuerst selbst. Nutze bei Bedarf den Tipp und vergleiche erst danach mit der Lösung.
1 · Wo läuft der Citratzyklus bei Eukaryoten überwiegend ab?
Tipp
Denke an einen Raum im Mitochondrium.
Lösung mit Erklärung
In der Matrix. Die Succinatdehydrogenase ist dagegen Bestandteil der inneren Membran.
2 · Warum muss Pyruvat zunächst umgewandelt werden?
Tipp
Welche Gruppe wird in den Zyklus eingespeist?
Lösung mit Erklärung
Der Zyklus nimmt eine C₂-Acetylgruppe aus Acetyl-CoA auf. Pyruvat ist ein C₃-Körper und wird zuvor oxidativ decarboxyliert.
3 · Welche Produkte entstehen pro Pyruvat bei der Vorreaktion?
Tipp
Beachte Kohlenstoff und Elektronen.
Lösung mit Erklärung
Ein Acetyl-CoA, ein CO₂ und ein NADH; kein direktes ATP.
4 · Prüfe 2 C + 4 C → 6 C.
Tipp
Benenne die beteiligten Gruppen.
Lösung mit Erklärung
Die Acetylgruppe verbindet sich mit Oxalacetat zu Citrat. Die sechs C-Atome des Citratgerüsts sind damit erklärt.
5 · Nenne die Bilanz pro Umlauf.
Tipp
Denke an drei Elektronengewinne mit NAD⁺.
Lösung mit Erklärung
Drei NADH, ein FADH₂-Äquivalent, ein GTP/ATP und zwei CO₂ pro Acetyl-CoA.
6 · Wie oft läuft der Zyklus pro vollständig abgebauter Glucose?
Tipp
Wie viele Pyruvat entstehen?
Lösung mit Erklärung
Zweimal, weil aus einer Glucose zwei Pyruvat und daraus zwei Acetyl-CoA entstehen.
7 · Berechne die Zyklusbilanz für eine Glucose.
Tipp
Verdopple die Umlaufbilanz.
Lösung mit Erklärung
Sechs NADH, zwei FADH₂-Äquivalente, zwei GTP/ATP und vier CO₂; ohne Vorreaktion.
8 · Wie ändert sich die vorige Bilanz mit beiden Vorreaktionen?
Tipp
Jede liefert ein NADH und ein CO₂.
Lösung mit Erklärung
Acht NADH, zwei FADH₂-Äquivalente, zwei GTP/ATP und sechs CO₂. Glykolyse und Atmungskette sind weiterhin ausgeschlossen.
9 · Warum heißt es Zyklus?
Tipp
Welche Verbindung wird zurückgewonnen?
Lösung mit Erklärung
Oxalacetat wird nach den Reaktionen regeneriert und kann erneut eine Acetylgruppe aufnehmen.
10 · Wird O₂ direkt im Zyklus verbraucht?
Tipp
Unterscheide direkte und indirekte Abhängigkeit.
Lösung mit Erklärung
Nein. Für dauerhaften aeroben Betrieb wird O₂ aber zur Wiederoxidation der Elektronenüberträger über die Atmungskette benötigt.
11 · Ist FADH₂ hier ein frei diffundierendes Transportmolekül?
Tipp
Wo bleibt FAD gebunden?
Lösung mit Erklärung
Nein. FAD ist an die Succinatdehydrogenase gebunden; seine Elektronen gelangen von dort weiter zur Atmungskette.
12 · Sind die beiden freigesetzten CO₂ zwingend die gerade eingetretenen Acetyl-C-Atome?
Tipp
Stoffbilanz ist keine Atommarkierung.
Lösung mit Erklärung
Nein. Im ersten Umlauf werden die neu aufgenommenen Acetyl-C-Atome nicht direkt als diese beiden CO₂ abgegeben.
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Zellatmung: Glykolyse und Citratzyklus
Übe die Zusammenhänge mit Aufgaben und Lösungen.
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OpenStax Biology 2e: Pyruvate Oxidation and Citric Acid Cycle. Die Grafiken und interaktiven Beispiele sind eigens erstellte, vereinfachte Lernmodelle.